Эволюция онтогенеза


1. В биологии различают две формы развития – онтогенез и филогенез.

Под онтогенезом понимают совокупность всех последовательно проходящих стадий развития в течение жизни одной особи с момента образования зиготы и до момента смерти данной особи. Поэтому различают три основных стадии онтогенеза:

- оплодотворения ( слияние гамет и образования зиготы);

- эмбриональный ( у разных организмов эмбриогенез может проходить по - разному, чаще различается 4 стадии эмбриогенеза - дробления, гаструляции и формирования зародышевых листков, - органогенеза и метаморфоза); 

- постэмбриональный – развитие молодого организма до взрослого состояния и окончания жизненного цикла.

2. Термин «Филогения», или филогенез (от греч. Phylum – племя, genea – происхождение) было введено Э.Геккелем во 2 половине XIX века. В широком понимании – филогения –это эволюция в современном понимании, а в узком смысле – это последовательность ветвлений родословного древа. В литературе более распространено последнее, узкое понимание этого слова.

3. Э.Геккель считал, что, изучая особенности онтогенезов на каждом этапе эволюции и сравнивая их изменения в ходе исторического развития видов, можно найти много доказательств о родственных связях различных видов и как бы прочитать родословные крупных таксономических групп- родов, семейств, классов и типов. Вместе с этим возможно познание различных закономерностей и путей прохождения эволюционного процесса.

 Поэтому и зародилась одна из важнейших проблем макроэволюции, которая ранее называлась проблемой соотношения онтогенеза и филогенеза, а затем в конце ХХ века вошла в учебники как проблема эволюции онтогенеза.

Краткий исторический очерк развития проблемы эволюции онтогенеза

1. История развития данной проблемы уходит своими корнями в конец ХУШ века, когда эмбриолог К. Ф. Кильмейер в 1793 г.обратил внимание на феномен сходства зародыша человека с представителями позвоночных животных- рыбой, амфибией, рептилией. До выхода трудов Дарвина было опубликовано около 70 трудов, где природу этого феномена никак не объясняли, говоря только о внешнем сходстве зародышей, а также о различии взрослых особей. И только исследование К.М.Бэра – проф. Казанского университета, опубликованное в 1827 г выделялось своей новизной и оригинальностью подхода к проблеме.

2. К.М.Бэр подметил, что нельзя в данном случае сравнивать зародыши со взрослыми формами. Он писал, что в действительности только морфологически зародыши одних высших позвоночных похожи на зародыши других. Это обстоятельство он назвал законом зародышевого сходства.

 Далее он подчеркнул, что в ходе зародышевого развития любого позвоночного сначала закладываются признаки более общего значения, затем все менее общее, и более частное, наконец в самом конце развития закладываются самые специальные признаки. Так, вначале закладываются общие признаки класса, затем – характерны для семейства, рода, вида, наконец индивидуальные признаки. Этот обстоятельство он назвал законом специализации онтогенеза.

3. Ч. Дарвин первый оценил значение данных сравнительной эмбриологии для доказательства эволюционного процесса. Он показал, что:

- Зародыши в своем развитии проходят стадии развития сначала более древних, а затем стадии менее древних форм позвоночных животных. Это является важным доказательством в пользу реальности эволюции, которая идет по направлению усложнения организации живых форм.

- Между основными чертами индивидуального развития и эволюционным развитием вида наблюдается параллелизм. На этом основании он привел убедительные данные в пользу того, что все позвоночные организмы происходят от одной предковой формы. То, что эмбриональное развитие млекопитающего проходит ряд морфологически сходных стадий развития с эмбрионами рыбы, амфибии, рептилии доказывает, что оно прошло на своем эволюционном пути все эти этапы.

4. Развивая эти идеи Ч.Дарвина сразу 2 исследователя Фриц Мюллер в 1864 г и Эрнст Геккель в 1866 г опубликовали независимо друг от друга две книги : 1 – «За Дарвина». 2 – «Общая морфология организмов». Э.Геккель для исследования процессов эволюции организмов обосновал так называемый тройной метод параллелизма, или метод «Геккелевской триады», согласно которому для реконструкции исторического развития необходим комплексный подход с использованием эмбриологических, палеонтологических и сравнительно-анатомических методов.

Первым результатом такого подхода было обоснование идеи, названной как «Основной биогенетический закон»:

Э.Геккель: «Онтогенез есть краткое и быстрое повторение филогенеза». По этому закону в онтогенезе высшего позвоночного в точности повторяется весь этап его исторического развития. В течение быстрого и краткого хода своего эмбрионального развития особь повторяет все важнейшие признаки предковых форм и при этом происходит как бы ускорение, сжатие конечных стадий развития.

Для объяснения этой теории им был выдвинут принцип рекапитуляции, означающий повторение глав, основных этапов( ре- повторение, капит – голова).

Примеры:

· Строение раковины аммонита. Самые внутренние витки соответствуют более ранним представителям, более поздние септы- поздним, имеют более прогрессивные черты строения.

· Задняя конечность стегоцефала имела tibia и fibia. Зародыш лягушки имеет обе эти кости, у взрослой лягушки только tibia

· Все зародыши высших ракообразных проходят стадии развития низших ракообразных, в частности все стадии личиночного развития. Например, стадию науплиуса (3 сегмента с плавательными придатками) проходит и паразитическое ракообразное саккулина.

Биогенетический закон был широко использован в построении схем филогенетического родства организмов. Согласно ему более древние признаки должны появляться в индивидуальном развитии раньше, чем эволюционно молодые признаки. В этом заключается его недостаток: в своей основе возникновения этот закон имел ламаркистскую сущность. В нем развивается мысль авторов о том, что признаки сначала развиваются у взрослых организмов – затем они передаются в зародышевое состояние.

Теория филэмбриогенезов

Попытки преодоления недостатков биогенетического закона сделал А.Н.Северцов, в трудах, вышедших с 1900 по 1930-е гг.

В своем главном фундаментальном труде – «Морфологические закономерности эволюции» А. Н. Северцов развил теорию филэмбриогенезов. Теория филэмбриогенезов не опровергала биогенетический закон Геккеля, однако была более согласована с данными генетики 1930-х гг.

Филэмбриогенезы – это изменения, возникающие в результате перестройки генотипа в ходе эмбрионального развития и имеющие филогенетическое значение. А. Н. Северцов считал, что такие перестройки генотипа могут происходить на основе мутационного процесса и естественного отбора не только в конце развития органа, как считал Геккель, но и другие этапы онтогенеза – и начальные, и средние, и конечные. Филомбриогенезы - это такие изменения, которые в перспективе, в будущем, могут активно влиять на эволюцию данного вида.

По степени возникновения на разных стадиях развития онтогенеза А.Н. Северцов выделял несколько разновидностей филэмбриогенезов . среди которых основными являются анаболии, девиации и архаллаксисы.

Эволюция онтогенеза

1. Последовательная разработка проблемы соотношения онтогенеза и филогенеза привела А. Н. Северцова к постановке проблемы эволюции онтогенеза. 

А. Н. Северцов показал, что в эволюции многоклеточных организмов надставка стадий (анаболия) является первичным типом эволюции многоклеточных животных. Таким путем удлинялся их начальный период жизни – эмбриональное развитие (онтогенез) по мере усложнения организации самих многоклеточных. Изменение онтогенеза явилось средством усложнения организации многоклеточных животных.

Сам онтогенез, поскольку он уже возник, происходит не только посредством анаболии, но и путем положительных и отрицательных изменений первичных зачатков органов (архаллаксисов), а также положительными и отрицательными отклонений развития (девиаций) на любой стадии. Такие вторичные отклонения, изменяя ход всего онтогенеза, не удлиняют его продолжительность.

Однако при этом могут возникать многие сложные изменения в эмбриогенезе.

Одним из таких явлений является гетерохрония – это различие во временах появления или в темпах развития одних и тех же самых признаков у зародышей одного вида или гомологичных признаков - между зародышами разных видов, таких как педоморфозы на основе неотении.

Пример: Развитие половых органов на стадии личинки называется неотенией. Известно, что низшие хордовые произошли от иглокожих. У некоторых видов иглокожих, видимо, на фоне высокого уровня смертности взрослых особей, и сформировалось новое приспособление, улучшающее условия выживания вида. У этих видов появилась способность размножаться уже на стадии личинки. Многие исследователи считают, что в первичном происхождении низших хордовых животных большое значение имели неотенические личинки иглокожих. В дальнейшем сложились эволюционные обстоятельства, послужившие основой для появления низших хордовых животных с билатеральной симметрией тела, что способствовало эволюционному прогрессу типа хордовых. Подобный тип гетерохронии называется nедоморфозом. Педоморфозы могут возникать за эволюционно короткое время. Поэтому возникновения промежуточных стадий развития может не происходить.

В дальнейшем, эмбриогенез приобретает новые стадии развития. В результате переобогащения раннего периода развития новыми дифференцировками, поздние стадии развития укорачиваются. Это приводит к замедлению ранних стадий эмбриогенеза – ретардация, что в целом обозначается как эмбрионизация онтогенеза.

2. Эмбрионизация – один важнейших путей эволюционного прогресса организмов. Неотенические ретардации отчетливо проявляются и в процессе антропогенеза.

3. Фетализация - замедление темпов онтогенеза, сохранение у взрослых организмов эмбриональных признаков. Это новый способ эволюционных изменений органов к примеру наблюдается у человека - мозговая коробка человека преобладает на лицевым отделом черепа - признак задержки эмбриональных стадий развития в результате удлинения продолжительности жизни. В целом, строение человеческого имеет больше признаков эмбрионизации, по сравнению со строением человекообразных обезьян того же возраста. Это проявляется в замедленном срастании швов между костям черепа, в замедлении развития волосяного покрова и в ряде других признаков. Эмбриональные черты сохраняются у человека и в плоской фактуре лица, слабого развития челюстей, что характерно для эмбрионов шимпанзе и гориллы. Отмечается, что только у человека во взрослом состоянии сохраняется краниальный изгиб (значительный угол между осью головы осью тела), свойственный всем зародышам позвоночных, но исчезающий у других видов во взрослом состоянии.

4. Противоположное явление называется адультация - возникновение на ранних стадиях онтогенеза признаков, обычно развивающихся на взрослых стадиях. У зародышей ластоногих наблюдается ускоренное развитие органов слуха - приспособление к выживанию.

Итак, первичный способ эволюции органов у взрослых животных - надставка стадий. Следствием этого способа является рекапитуляция. В ходе эволюции к первичному способу прибавляется и ряд вторичных: архаллаксисы и девиации, а также гетерохронии. Эти вторичные изменения могут привести к редукции рекапитуляций.

Целостность онтогенеза

1. В ходе своего онтогенеза, несмотря на всю сложность прохождении дифференцировки организм развивается как единое целое. Впервые представление о том, что организм - это целостная и единая система было дано французским палеонтологом и сравнительным анатомом Ж.Кювье, сформулировавшим закон корреляции организма. Согласно этому закону все органы животного настолько взаимозависимы, что изменение в одной части организма обязательно вызывают соответствующие изменения в других его частях.

2. Любой онтогенез начиная уже первых стадий деления гаметы развивается как целое. Через несколько делений уже начинается расчленение отдельных структур будущего организма на отдельные соподчиненные части, каждый из которых выполняет те или иные функции. Например, образование гаструлы приводит к формированию эктодермы и энтодермы. При активном взаимодействии этих зародышевых оболочек образуется нервная трубка, хорда и т.д. При этом, каждое новое образование играет роль индуктора при закладке следующих органов. Таким образом возникают процессы расчленения (дифференцировки) структур организма. Такое расчленение в ходе онтогенеза называют онтогенетическими дифференцировками. Каждая такая дифференцировка представляет собой отдельное звено в цепи развития многоклеточного организма. В ходе этого процесса из более или менее однородных первоначальных образований возникают всё более специализированные структуры и между ними устанавливаются все новые и новые взаимосвязи.

3. Явление дифференциации было впервые раскрыто ещё в 1851 г Г.Мильн-Эдвардсом. "Целое дифференцируется, а части специализируются". Он установил, что дифференцировки возникают на основе разделения труда между различными органами и их функциями. Принцип дифференциации по Мильн-Эдвардсу заключается в том, что более общая целая структура несет в себе и более общие функции, чем частные, специализированные структуры. При этом, чем более специализированы части органа, тем большие взаимозависимости устанавливаются между ними.

В настоящее время можно считать, что онтогенез особи, в целом, представляет собой процесс последовательных дифференцировок, ход каждой из которых записан в генетической структуре особи, с одной стороны, а с другой они возникают в результате тесной взаимосвязи или интеграции процесса расчленяющихся структур. Соподчинение частей развивающегося организма в единое целое и взаимозависимое называется интеграцией.

4. Принцип интеграции был впервые сформулирован философом Спенсером. По Спенсеру интеграция означает соподчинение частей целого. Чем выше степень дифференциации организма, тем выше степень взамосвязанности его частей и функций. Чем сложнее организм как система, тем в большей степени усиливаются его регуляторные механизмы. С развитием регуляторных механизмов онтогенез приобретает максимальную устойчивость и относительную автономность - он уже становится все более независимым от воздействия факторов среды, мало реагирует на их случайные отклонения.

5. Наибольшая целостность онтогенеза достигается во взрослой фазе развития. Этот процесс обособления организма, повышения его индивидуальной усточивости в ходе онтогенеза называется автономизацией онтогенеза в ходе эволюции. Принцип автономизации онтогенеза был установлен И.И.Шмальгаузеном в 1939 г в книге "Пути и закономерности эволюционного процесса". И.И.Шмальгаузен установил, что процесс автономизации дает конечные результаты, которые закрепляются отбором. Все регуляторные взаимозависимости и защитные механизмы организма развиваются под действием естественного отбора. Поэтому И.И.Шмальгаузен считал, что естественный отбор является интегрирующим фактором эволюции. С появлением авторегуляции онтогенез может протекать и в неблагоприятных условиях. При этом внешняя среда может вносить свои коррективы, но их характер всегда определяется наследственной программой, её нормой реагирования.

Например, водяной лютик и стрелолист формируют различные листья на воде и под водой. Оказалось, что здесь ведущим фактором являете не водная среда, а затемнение. Также как многие растения имеют световые и теневые листья. Этот пример дифференцировок показывает способность отдельного индивидуума к выживанию в различных условиях.

Более сложным примером дифференцировок обуславливающий выживание целой группы представляют собой колониальные насекомые: У муравьев наблюдаются размножающаяся самка-матка, муравьи няньки, солдаты, кормильцы, фуражиры, рабочие и т.д. Эти внутривидовые дифференцировки возникают в результате отклонений эмбриогенеза, в результате кормления специальной пищей. Вместе с тем, сложные социальные структуры могут возникать и без такой серьезной дифференциации (приматы, копытные, грызуны и т.д.).



Реклама