Скорость эволюции


В отличие от очевидных физиологических или морфогенетических изменений, которые возникают в жизни отдельной особи и которые можно непосредственно наблюдать и изучать экспериментально, эволюционные изменения живых организмов ускользают от наблюдения и масштабы их ограничены. Вследствие этого большая часть наших сведений о морфологической эволюции получена путем изучения не организмов, а их ископаемых остатков, которые мы можем рассматривать как организмы, пользуясь всеми знаниями, почерпнутыми из биологии. Этим мы вовсе не хотим сказать, что единственным источником наших данных об эволюции служит палеонтологическая летопись; мы просто хотели привлечь внимание к тому, что сведения, получаемые при изучении ископаемых остатков, качественно иные, нежели результаты биохимических, эмбриологических и генетических исследований, составляющие большую часть этой книги. Лишь обратившись к палеонтологической летописи, мы можем воссоздать подлинную эволюционную историю не только ныне живущих организмов, но и давно вымерших линий. Столь же важное значение имеют геологические данные, позволяющие измерять абсолютное время, на основании которого можно вычислить скорости эволюционного процесса.

В действительности существуют две шкалы геологического времени - относительная и абсолютная. Относительная шкала была создана в XIX в. В её основе лежит открытие английского инженера и маркшейдера Уильяма Смита (William Smith), что некоторые характерные ископаемые остатки, когда бы и где бы он их ни находил, всегда бывают расположены в слоях породы в одной и той же последовательности по отношению друг к другу. Это открытие легло в основу большинства геологических методов. Метод относительного датирования исходит из двух простых допущений. Первое состоит в том, что более молодые слои лежат поверх более древних, а второе - в том, что для каждого определенного геологического слоя характерны, как это обнаружил Смит, свои определенные ископаемые остатки. Среди них встречаются виды, которые жили только короткое время, и поэтому их можно обнаружить лишь в небольшом интервале стратиграфической летописи. Они послужили руководящими ископаемыми, которые дали возможность коррелировать слои горных пород на обширных территориях и построить относительную шкалу времени. Относительной шкалой времени пользовались задолго до того, как Дарвин опубликовал «Происхождение видов» (1859 г.), однако ее связь с абсолютным временем была в лучшем случае весьма слабой. В XVIII в. стали понимать, хотя и очень медленно, что описанная в Библии хронология событий, которую в общем принимали не только обычные люди, но и ученые, охватывает слишком короткий период времени, чтобы в него могли вместиться огромные изменения, произошедшие в истории Земли, даже если согласиться с теорией катастроф, гласившей, что жизнь многократно уничтожалась опустошительными стихийными бедствиями. Считалось, что Всемирный потоп был лишь последней из этих катастроф, раз за разом уничтожавших все, что было сотворено прежде.

Но историю Земли и жизни на ней можно было рассматривать и с иной точки зрения. Ее выдвинул в 1795 г. Дж. Хаттон (J. Hutton) в своей «Теории Земли». Хаттон утверждал, что происходящие сейчас процессы эрозии и воздыманий могли бы за достаточное время полностью изменить лицо Земли. Эту тему исчерпывающим образом разработал Чарлз Лайель (Charles Lyell) в своей книге «Основы геологии», впервые опубликованной в 1830 г. Она доминировала в геологии под названием доктрины униформизма. Ни в каких катастрофах или силах, не наблюдаемых на Земле в настоящее время, нет нужды: дожди и морозы и просто время могут сравнять горы с землей. Беспредельность времени - вот ключ к познанию истории Земли. Хаттон писал: «Мы не можем найти никаких следов начала и никаких наметок конца».

Дарвиновская эволюция, приводящая к постепенным изменениям путем отбора мелких вариаций, требовала очень продолжительного времени: теория униформизма обеспечила это время. Однако за этим последовал тяжелый удар. Физик Уильям Томсон (William Thomson), позднее лорд Кельвин, в работах, опубликованных в 1862 г. и позднее, показал, что принцип униформизма противоречит второму закону термодинамики. Неограниченное время невозможно, потому что, хотя суммарная энергия во Вселенной остается постоянной, количество энергии, доступной для использования, уменьшается. Таким образом, Вселенная должна приближаться к своему концу. В этом Томсон был абсолютно прав. Только данная им оценка времени, остающегося до этого конца, была слишком занижена. Единственным известным в XIX в. механизмом, который мог бы нагревать Солнце, было гравитационное сжатие. Томсон показал, что такой механизм ограничивает жизнь Солнца, а тем самым и Земли сроком менее 100 млн. лет. Это очень сильно урезало время, имевшееся в распоряжении эволюции, так как лишь в последней пятой части истории Земли обнаружены следы многоклеточных организмов.

Скорости эволюции

Под скоростью эволюции следует понимать количество (размер) эволюционных изменений за единицу времени. Единицей времени может быть геологическое (миллионы лет) или биологическое (число поколений) время При измерении скорости эволюции иногда пользуются показателем, который называют «дарвин» (1 дарвин — изменение данного признака — уменьшение или увеличение — на 1 % за 1000 лет).
Определение скорости эволюции — сложное дело через ограниченность исходных параметров, их нечеткость, трудности определения меры подобия и отмен в группы с разным набором переменчивых признаков. Американский палеонтолог-эволюционист Дж. Симпсон предложил определять скорость эволюции числом новых родов, которые возникли за миллион лет. Этот показатель равняется в аммонитов 0,05, в лошадиных — 0,13.

На скорость эволюции влияют много внутренних и ВНЕШНИХ ФАКТОРОВ. К Внутренним ФАКТОРАМ следует отнести, в первую очередь, интенсивность мутационного процесса — наличие достаточного материала для отбора. Эта интенсивность в целом более высока у низших форм жизни. Высокоорганизованные виды имеют более надежные приспособления к переменчивым условиям существования и меньше зависимые от них Вместе с тем известные и противоположные случаи. Да, хищники, в 10 раз быстрее эволюционировали, чем двустворчатые моллюски.
Имеет значение и скорость изменения поколений, ведь естественный отбор проявляется в ряду поколений. Вместе с тем известно, что приблизительно одинаковыми темпами происходили эволюционные превращения у грызунов и копытных Южной Америки.
Снижаются темпы эволюции и у узкоспециализированных форм, которые потеряли лабильность.
Внешние факторы. Темпы изменения окружающей среды также влияют на скорость эволюции. В относительно стойких условиях замедляется эволюция популяций видов. Не останавливаясь на констатации скорости эволюции конкретных групп, отметим, что хорошо известны примеры как быстрых эволюционных превращений, так и длительной относительной стойкости признаков или таксона.
Общеизвестные факты постепенного видообразование (градуализм) и «внезапного» возникновения (сальтационизм) новых видовых форм, например, при полиплоидизации, гибридизации, когда происходит быстрая перестройка всего геному. Если такая новая видовая форма имеет селективные преимущества над родительскими формами, она сравнительно быстро распространится, осваивают свой ареал, - определит место в биоценозе — станет новым настоящим видом.

Постепенное формообразование признаков и таксона может идти с разной скоростью на разных этапах эволюции У одних хорошо изученных филлогенетических линий наблюдается быстрая эволюция на первых этапах Так, у дводишних рыб в первый период эволюции (около 30 мглы лет) состоялись приблизительно вдвое больше эволюционных изменений, чем за следующих 200 мглы лет. А млекопитающие, которые существуют из триасу, медленно эволюционировали на первом этапе, их расцвет начался через 100 млн лет (в плейстоцени и эоцене).
Такие давние филлогенетические реликты, что сохранились, называют живыми ископаемыми, а именно явление переживания без фенотипных изменений — трактовкой. Наличие персистентных форм объясняется действием стабилизирующего отбора при условиях относительной стабильности окружающей среды в течение длительных геологических периодов. И. И. Шмальгаузен показал, что низкие скорости эволюции характерны для видов, которые пассивно защищаются и находятся в основе пирамиды питания и составляют начальные звенья питания (планктон, бактерии, водоросли, много беспозвоночных, высшие растения). В отличие от них на вершине пирамиды питания находятся хищники, которые конкурируют за еду. Высокая активность, избирательность выживания, размножения, обеспечивают более быстрое развитие приспособлений, повышают скорость эволюции.

Скорость эволюции отдельных признаков или органов может быть разной, потому организмы могут иметь примитивные и прогрессивные признаки, свойству В этих случаях идет речь о мозаичности эволюции.

До сих пор мы рассматривали скорости эволюции вообще, не пытаясь определить, какие изменения морфологии за 1 млн. лет соответствуют горотелическим или тахителическим скоростям. Однако из палеонтологической летописи можно извлечь конкретные эволюционные данные, позволяющие в сочетании с достаточно точными измерениями абсолютного времени произвести некоторые количественные оценки скоростей эволюции. Из палеонтологической летописи можно извлечь сведения о трех обширных категориях эволюционных скоростей: скоростях таксономического изменения, скоростях изменения размеров и скоростях изменения формы. Эти скорости, конечно, не независимы друг от друга, но операционально их можно рассматривать по отдельности. Скорости таксономического изменения наиболее субъективны, потому что отдельные систематики, занимающиеся близкими организмами, могут пользоваться разными критериями при установлении таких категорий, как роды и семейства. «Объединитель» может поместить десять близких видов в один род, а его коллега - «дробитель» отнесется к этому неодобрительно и сочтет, что они принадлежат к трем разным родам. Кроме того, и это более серьезно, систематики, работающие с сильно различающимися группами, неизбежно используют в своей работе очень разные морфологические признаки, термины и критерии. Трудно решить, имеют ли такие таксономические категории, как роды или семейства, одинаковое эволюционное значение при сравнениях организмов, принадлежащих к разным классам или типам со своими особыми планами строения и эволюционными историями. Тем не менее, не упуская из виду эти трудности, можно использовать обширные таксономические данные, добытые из палеонтологии, для оценки скоростей эволюции, особенно среди родственных организмов, или для оценки изменений скорости эволюции в пределах одной линии. Сравнения между неродственными группами более условны, однако таксономию нельзя считать совсем уж произвольной. Одни и те же общие принципы применяются исследователями всех групп, когда они пытаются создать иерархические классификации, отражающие эволюционное родство между разными группами организмов и в пределах отдельных групп. Таким образом, таксономические категории представляют собой итог произведенных систематиком оценок степени эволюционной дивергенции и отражают уровень морфологических различий между классифицируемыми организмами. При наличии данных об абсолютных возрастах, как это иногда бывает, имеется возможность оценить время, необходимое для достижения существенных морфологических изменений. Эти оценки могут позволить нам выяснить, какая точность определения времени необходима для изучения прерывистых событий, и установить, сколь значительными могут быть горотелические скорости в действительности. В 1953 г. Симпсон (Simpson) указал, что существует несколько способов выведения эволюционных скоростей из таксономических данных. Филогенетические скорости - это те скорости, с которыми эволюционируют таксоны, такие как виды или роды в пределах одной филогенетической линии. В идеале могут быть определены скорости для эволюционирующей линии, в которой виды или роды возникают в известное время от известных предков и исчезают не в результате вымирания, а давая начало известным группам-потомкам.

Скорости изменения размеров

Изменение размеров представляет собой одно из наиболее часто встречающихся эволюционных явлений. В общем увеличение размеров - преобладающее направление эволюции. В таких различных группах, как фораминиферы и динозавры, известны примеры гигантов, возникших от мелких предковых форм. Однако «больше» это не всегда «лучше», и крупные животные (вроде слонов) иногда давали начало карликовым формам. Скорости изменения величины в процессе эволюции определить легко. Размеры гомологичных структур, таких как раковины, кости или зубы, у эволюционно близких организмов можно точно измерить, и, зная продолжительность периода, в течение которого произошло изменение размеров, определить его скорость. Такие измерения позволяют получить простейшую количественную меру эволюции, и их можно производить независимо от преобразований формы, которые гораздо труднее оценить количественно. Эти измерения позволяют оценить эволюционные изменения, обходя проблему объективности, возникающую при определении скоростей таксономических изменений. Сравнения абсолютных изменений размеров обычно бесполезны, потому что в общем приходится для начала сравнивать организмы разной величины. Поэтому необходима какая-то мера относительного или процентного изменения размеров за некоторый отрезок времени, принятый за стандарт. Подобную относительную меру предложил Холдейн (Haldane, 1949). Скорости изменения размеров могут сильно варьировать по степени и продолжительности. Так, например, по оценкам Симпсона (Simpson), высота коронки зубов у лошадей линии от Hyracotherium (Eohippus)к Mesohippusна протяжении эоцена-олигоцена увеличивалась со средней скоростью, равной примерно 25 миллидарвин. От раннеолигоценового Mesohippusдо миоценового Hypohippus эта скорость несколько возросла, достигнув 45 миллидарвин. Все эти формы объедали листву молодых деревьев и кустарников. Ныне живущая лошадь Equus -обитатель равнин, питающийся травой. Лошади, щиплющие траву, дивергировали от форм, объедавших листву, в миоцене; это линия Mesohippus - Merychippus,в которой скорость увеличения высоты коронки зубов повысилась до 80 миллидарвин, что привело к увеличению высоты коронки в четыре раза примерно за 20 · 106 лет. Эта умеренно высокая скорость увеличения размера зубов была лишь частью, хотя и существенной, эволюции лошадей, щиплющих траву. Одновременно происходили модификации формы черепа, совершенствование головного мозга и глубокие изменения в строении стопы, ноги и других частей скелета, необходимых для быстрого бега. Увеличение высоты коронки сопровождалось радикальными изменениями строения зубов: увеличением числа бугорков и переходом от сравнительно простых зубов, состоявших из дентина, покрытого эмалью, к зубам, на поверхностях которых имеются высокие складки эмали, а промежутки между складками заполнены твердым цементом, в результате чего создается эффективный и прочный жевательный аппарат. Размеры зубов увеличились у Merychippusне так заметно, как их форма, однако изменения формы не могли бы произойти без сопутствующего увеличения высоты зубной коронки. Подробное описание этих изменений можно найти в увлекательной книге Симпсона «Лошади».

Появление видов

Морским звездам у берегов Австралии хватило всего 6000 лет для появления нового вида. Профессор эволюции и экологии Рик Гросберг (Rick Grosberg) из UC Davis, один из соавторов статьи об исследовании, охарактеризовал этот срок как «необычайно короткий, в сравнении с эволюцией большинства организмов».

Рик Гросберг изучает то, как появляются новые виды в океанах. На земле все сравнительно очевидно – группа растений или животных может оказаться изолированной от основной популяции физически (горами, реками и т.п.), и продолжить развиваться до тех пор, пока не образует новый вид, который уже не сможет скрещиваться с изначальным. Но как достигается подобная изоляция в океанах?

Предметом исследования ученых на этот раз стали морские звезды видов Cryptasperina Pentagona и C. Hystera, обитающие у берегов Австралии. Оба вида выглядят идентично, но обитают в разных регионах: представители вида Hystera облюбовали гораздо более южные регионы, чем их родственники вида Pentagona.

Кроме места обитания наблюдаются также серьезные различия в способе размножения этих морских звезд. Pentagona разделены на мужской и женский пол, зачатие их проходит в открытой воде, где личинки еще несколько месяцев плавают с планктоном, прежде, чем осесть и развиться в морскую звезду. Hystera – гермафродиты, способные вынашивать потомство внутри тела и рожать миниатюрных морских звезд, которые уже готовы к оседлой жизни взрослой особи.

Что еще более удивительно – эти разительные отличия образовались всего за 6000-22000 лет, которые, судя по анализу ДНК, разделяют эти два вида. Столь быстрые изменения позволяют предположить, что изоляция части популяции была достаточно быстрой и непредвиденной.

На протяжении последних 11000 лет граница между теплой и холодной водой в Коралловом море периодически сдвигалась то на юг, то на север. Судя по всему, небольшая популяция (возможно, даже всего одна особь) предков этих морских звезд колонизировала удаленные южные регионы и впоследствии оказалась отрезанной океанскими течениями. Отчет об исследовании опубликован в журнале «Proceedings of the Royal Society B».



Реклама