Семейство зонтичные. Описание. Растения, применение


Семейство зонтичные принадлежит к числу наиболее крупных и наиболее важных в хозяйственном отношении семейств цветковых растений. Оно включает около 300 родов и 3000 видов, распространенных почти по всей суше земного шара. Однако наиболее многочисленны зонтичные в умеренно теплых и субтропических областях северного полушария, а в тропических странах приурочены главным образом к горным районам.

Зонтичные обычно не занимают господствующего положения в растительных группировках, но нередко играют в них видную роль. Среди растительности приречных лугов выделяются такие крупные зонтичные, как дудник лесной (Angelica sylvestris) и борщевик сибирский (Heracleum sibiricum). В травянистом ярусе лиственных и смешанных лесов в качестве эдификаторов нередко выступают виды сныти (Aegopodium), купыря (Anthriscus) и других родов зонтичных. Виды из рода вех (Cicuta) нередко в изобилии встречаются по берегам водоемов и на болотах. Для степей и открытых песчаных мест не менее характерны многие виды родов горичник (Peucedanum), бедренец (Pimpinella) и др.

Среди зонтичных преобладают однолетние и многолетние травы разнообразного облика. Значительно реже встречаются полукустарники, а кустарники и древовидные жизненные формы встречаются лишь в немногих родах. Среди травянистых зонтичных особенно много однолетников, двулетников и многолетников с прямостоячим стеблем и стержневым корнем. Многолетники представлены как поликарпиками, цветущими и плодоносящими в течение целого ряда лет, так и монокарпиками, после плодоношения полностью отмирающими. Обычно в течение 3-15 лет многолетники — монокарпики образуют лишь розетки прикорневых листьев, накапливая питательные вещества в корне, а затем дают мощный цветущий стебель.
Очень больших размеров (высотой до 3 м) могут достигать и стебли луговых и лесных зонтичных из родов дудник и борщевик, многие из которых также являются многолетниками — монокарпиками.

Листья зонтичных обычно очередные, без прилистников и разделены на сильно расчлененную (нередко с нитевидными долями) пластинку, черешок и охватывающее стебель влагалище. Однако исключений в этом отношении довольно много. Так, у многочисленных видов рода володушка имеются цельные и цельнокрайные листья без влагалищ и обычно с параллельным или дуговидным жилкованием. Их форма варьирует от узколинейной до сердцевидной и почти круглой, а у некоторых видов верхние листья могут быть даже пронзенными стеблем. Прежде предполагали, что листья володушки представляют собой пластинкообразно расширенные черешки, однако анатомо-морфологические исследования не подтвердили этого предположения. Полная редукция листовых пластинок до шиловидной средней жилки встречается среди зонтичных только у видов лилеопсис (Lilaeopsis) — стелющихся болотных растений, распространенных в Америке, Австралии и Новой Зеландии.

Примером многолетнего зонтичного с ползучим корневищем может служить широко распространенная в лесах России сныть обыкновенная (A. podagraria). Многие болотные и прибрежные зонтичные имеют стелющиеся и укореняющиеся в узлах стебли.

Стебли обычно прямостоячие, реже лежачие, часто с полыми междоузлиями, даже у травянистых форм нередко достигающие в высоту 3 м.

Цельные, но зубчатые по краю листовые пластинки встречаются во многих трибах зонтичных. У видов щитолистника (Hydrocotyle) они имеют почти округлую форму и сидят па длинных черешках, причем у единственного европейского вида этого рода — щитолистника обыкновенного (Н. vulgaris)) — листья даже щитовидные. У этого рода, как и у других родов более примитивного подсемейства щитолистниковых (Hydrocotyloideae), при основании черешков имеются небольшие прилистники, отсутствующие у других зонтичных.

Другое редкое исключение — супротивное расположение листьев — встречается у видов 2 небольших родов из Америки: бовлезии и спананте, а также у эндемика Канарских островов — друзы супротивнолистной. Очень мелкие, густо расположенные, часто цельные и цельнокрайные листья имеют виды азореллы и некоторых других высокогорных зонтичных Южной Америки. Часто двурядно расположенные, по краю колючезубчатые, ланцетные или линейные листья некоторых видов синеголовника и австралийско-новозеландского рода аиифилла напоминают листья бромелиевых или некоторых агав. He менее оригинальны виды южноамериканского кампоса (саванноподобной растительности) - синеголовник ситниковый и синеголовник пухоносный (Е. eriophorum) с жесткими узко-линейными листьями длиной до 80 см и шириной до 5 мм, а также синеголовник ложноситниковый из Чили, имеющий полые узколинейные листья с поперечными перегородками, как у многих видов ситника. Сильно мясистые листья имеются у нескольких видов синеголовника и у некоторых других, обычно галофильных родов, например у средиземноморского литорального рода критмум, известного в Крыму и на Кавказе.

Хотя у большинства зонтичных мелкие цветки собраны в очень характерные для этого семейства соцветия — сложные зонтики, многие роды различного родства имеют цветки в простых зонтиках, переходящих в головкообразные соцветия.
У основания простых зонтиков и вторичных зонтиков (или зонтичков) сложного зонтика часто имеются небольшие листочки, образующие частную обертку (или оберточку) и являющиеся прицветниками наружных цветков. Внутренние цветки, как правило, лишены прицветников. Если у основания первичных лучей сложного зонтика имеются верхушечные видоизмененные листья, то они образуют общую обертку сложного зонтика или просто обертку. Листочки оберток обычно бывают цельными и цельнокрайними, однако у некоторых родов, например у моркови (Daucus), они могут быть перисто-рассеченными. Листочки частных оберток и оберток простых зонтиков могут различным образом срастаться и быть ярко окрашенными, играя в этом случае некоторую роль в привлечении насекомых-опылителей. Обычно же листочки обертки и оберточки служат средством защиты бутонов от внешних воздействий и у некоторых видов после распускания цветков опадают.

Простые или сложные зонтики могут располагаться по одному, заканчивая собой стебель или выходя из пазух листьев стелющегося побега, верхушка которого остается вегетативной. Однако чаще зонтики образуют более или менее разветвленное общее соцветие, в котором центральный зонтик является наиболее развитым. У некоторых зонтичных центральный зонтик несет обоеполые или женские цветки, а зонтики боковых ветвей — мужские цветки с более или менее редуцированном гинецеем. Однополые цветки вообще не редки среди зонтичных, причем они могут быть как однодомные, так и двудомные.

Цветки большинства зонтичных построены относительно однообразно. Обычно они актиноморфные и 5-членные. Зубцы чашечки обычно слаборазвиты и мало заметны, но имеются и исключения в этом отношении. Лепестки обычно белые, желтые или желтовато-зеленые, редко синеватые или розоватые. Тычинок в цветке зонтичных всегда 5, чередующихся с лепестками, прикрепленных к железистому диску, и в молодости загнутых внутрь цветка. Гинецей синкарпный и состоит из 2 плодолистиков. Нижняя двугнездная завязь на верхушке переходит в подстолбие (или стилоподий), часто называемое еще железистым или нектарным диском, так как на нём выделяется нектар. От железистого диска, который может иметь различную форму (у актинотуса он редуцирован до 2 небольших желёзок), отходят 2 столбика, заканчивающиеся притупленным, реже головчатым или заостренным рыльцем. Обычно в каждом гнезде находятся 1-2 семязачатка, из которых только один развивается в семя.

Выделяемый железистым диском широко раскрытых цветков зонтичных нектар доступен самым разнообразным насекомым-опылителям, в особенности коротко-хоботковым мухам, средством привлечения которых нередко является и специфический запах многих зонтичных. Однако самоопыление среди зонтичных случается лишь в очень редких случаях, так как ему препятствует очень строгая протандрия. Столбики в обоеполых цветках зонтичных, как правило, удлиняются и расходятся в стороны только после отмирания тычинок. А. Н. Пономаревым отмечено, что даже у видов с сильно разветвленным соцветием, состоящим из многих зонтиков, женская фаза цветения четко отграничена по времени от мужской. Как уже отмечалось, дополнительными средствами привлечения опылителей, кроме объединения мелких цветков в соцветия и запаха, могут быть увеличенные и ярко окрашенные листочки оберток и увеличенные краевые лепестки цветков.

Значительное большинство зонтичных имеет сухой плод — вислоплодник. При созревании он обычно распадается на 2 половинки — мерикарпии, которые некоторое время висят на вильчато разветвленной колонке, образованной брюшной (вентральной) частью плодолистиков и называемой столбочком или карпофором.

Строению плодов придается особенно большое значение в систематике зонтичных, в связи с чем разработана специальная терминология. Брюшную сторону мерикарпиев называют спайкой или комиссурой. На выпуклой спинной стороне имеются 5 главных или первичных продольных ребер, образованных проводящими пучками с окружающей их тканью. В промежутках между ними, называемых ложбинками, могут находиться вторичные ребра. В среднем слое околоплодника — мезокарпии — имеются продольные масляные каналы, обычно располагающиеся под ложбинками и со стороны комиссуры. Детали строения плодов могут очень варьировать в связи с приспособлением к распространению различными агентами. В частности, ребра могут быть крыловидными или нести различные придатки в виде шипиков, чешуек, бугорков и так далее.

Распространение диаспор, которыми у зонтичных обычно являются мерикарпии, обычно осуществляется с помощью ветра, водных потоков, животных и человека. Пожалуй, чаще всего встречается анемохория, причем парусность мерикарпиев может увеличиваться как за счет образования крыловидных продольных ребер, так и за счет развития очень легкой, пробкообразной ткани, что характерно также для мерикарпиев многих зонтичных, распространяющихся водными потоками. Легко распространяются ветром мелкие, покрытые чешуйками плоды многих видов семейства.
Многие виды зонтичных распространяются экзозоохорно — на шерсти животных и одежде человека. Их мерикарпии обычно снабжены крючковидными шипами или щетинками. На ногах человека и лапах животных легко разносятся с комочками почвы мерикарпии многих видов, не имеющих специальных приспособлений для распространения. Когда зрелые плоды распадаются, образующая носик часть мерикарпия скручивается и отбрасывает весь мерикарпий в сторону. Относительно немногие зонтичные легко размножаются вегетативно: с помощью ползучих корневищ, корневых отпрысков, укореняющихся надземных побегов.

Любисток. Семейство зонтичные
Любисток. Фото: Anna

Борщевик, растение
Борщевик. Фото: anemoneprojectors

Семейство зонтичных обычно делят на 3 подсемейства и целый ряд триб, основываясь главным образом на строении плодов.

Наиболее распространенное подсемейство — собственно зонтичные или сельдереевые, представленное многочисленными родами и видами почти исключительно во внетропических странах северного полушария, при мягком эндокарпии плодов имеет не кольцевидный и обычно выпуклый железистый диск со столбиками, обычно заканчивающимися притупленными рыльцами, почти всегда хорошо развитый карпофор и хорошо развитые масляные каналы.

Практически все зонтичные содержат значительное количество эфирных масел, смол и смолоподобных веществ. Некоторые виды ядовиты. Видимо, поэтому кормовая ценность представителей семейства в целом невелика, хотя среди них есть и хорошие кормовые растения. В последние десятилетия несколько преимущественно кавказских видов из рода борщевик (Heracle-ит L.) введены в культуру как силосные растения.

Основные роды семейства зонтичных:

Болиголов (Conium)
Борщевик (Heracleum)
Кориандр (Coriandrum)
Любисток (Levisticum)
Морковь (Daucus)
Пастернак (Pastinaca)
Петрушка (Petroselinum)
Сельдерей (Apium)
Тмин (Carum)
Ферула (Ferula)
Фенхель (Foeniculum)
Цикута (Cicuta)
Укроп (Anethum)

Хозяйственное значение зонтичных растений

Многие зонтичные имеют большое хозяйственное значение в качестве пищевых (преимущественно овощных и пряных), лекарственных, кормовых и технических растений. Среди них морковь посевная (Daucus sativus) является одной из основных овощных культур. Корнеплоды моркови очень богаты витаминами (особенно провитамином А — каротином) и содержат эфирное масло, придающее им специфический морковный запах. Морковь имеет также большое значение в диетическом питании, при лечении авитаминозов, малокровия.

Широко культивируют в качестве овощных и пряных растений также петрушку (Petroselium crispum) и сельдерей (Apium graveolens), у которых в пищу используют не только корнеплоды, но и листья, особенно богатые витамином С. Оба вида содержат специфические эфирные масла, которых особенно много в семенах. Широко известным в России пищевым и лекарственным растением является также укроп (Anethum graveolens). В пищу употребляют его листья, богатые витамином С и другими витаминами. Используют его также как ароматическую приправу и пряность при консервировании овощей. Отвары и настои плодов употребляют в медицине для улучшения аппетита и как успокаивающее средство. К числу основных эфирномасличных растений России принадлежит кориандр (Coriandrum sativum), плоды которого содержат 0,2-1,4% эфирного масла и до 28% жирного масла. Листья прикорневых розеток и плоды кориандра, имеющие сильный аромат и острый вкус под названием киндза или кинза, широко используют в пищу в качестве пряности в Средней Азии и Закавказье, где этот вид культивируют с древнейших времен.

Многие дикорастущие зонтичные (например, сныть) можно использовать для приготовления салатов.
Некоторые гигантские виды борщевика введены в культуру в качестве кормовых и декоративных растений.
Нельзя в заключение не упомянуть о таких широко известных ядовитых зонтичных, как вех, содержащих много алкалоидов.



Реклама