Эволюция научения


Рассмотрев основную феноменологию научения, вопросы его развития и механизмов, мы переходим теперь к двум последним группам вопросов – к вопросам эволюции научения и его адаптивной роли.

Эволюция способности к научению

Исследования были сосредоточены на двух основных проблемах. Первая из них касается филогенетической всеобщности способности к научению. Нужно было выяснить, способны ли к научению представители тех или иных групп животных, особенно беспозвоночных. Вторая проблема связана с природой различий в способности к научению и в процессах, лежащих в его основе. Установив, что ряд различных животных способен к научению, можно задать вопрос, различаются ли они по этой способности или" по соответствующим механизмам. Хотя некоторые работы, касающиеся нервных механизмов, проводились на беспозвоночных, основное внимание уделялось изучению позвоночных.

При исследовании эволюции научения практически весь сравнительный анализ был проведен на филетическом уровне. Систематические сравнительные исследования на группах близких видов если и имеются, то они очень немногочисленны. Далее, эволюцию обычно рассматривают как историю. Попыток понять эволюцию способности к научению было очень мало. В то же время общепризнано, что виды по-разному приспосабливаются к разным условиям среды, и потому можно ожидать, что у них будут специфические приспособления, соответствующие этим условиям. Такие приспособления мы рассмотрим в разделе об адаптивной функции. научения.

Научение у беспозвоночных

Исследование беспозвоночных было сконцентрировано на вопросе о том, способны ли представители разных типов к модификациям поведения такого рода, что мы могли бы называть их «приобретенными», и (в меньшей степени) на вопросе о природе процессов, лежащих в основе этих модификаций. Некоторые исследования касались природы физиологических механизмов подобных изменений в «простых системах».

Неоднократно отмечалось, что исследователи поведения животные уделяли относительно мало внимания беспозвоночным. Но, несмотря на это «пренебрежение», литература о научении у беспозвоночных так обширна, что в этом кратком обзоре мы можем коснуться ее лишь поверхностно. Эта литература рассмотрена в превосходной трехтомной серии работ о научении у беспозвоночных и во многих других обзорах. Мы кратко рассмотрим данные о наличии научения у представителей некоторых типов.

Простейшие. Хотя у простейших ясно продемонстрировано привыкание, способность их к ассоциативному научению еще достоверно не установлена.

Привыкание {габитуация}. Габитуация ответов при повторном воздействии стимулов была убедительно продемонстрирована у нескольких видов простейших. На сходство с привыканием у многоклеточных указывает тот факт, что практически все признаки этого процесса, перечисленные Томпсоном и Спенсером, были обнаружены и у простейших. Кроме того, была установлена специфичность привыкания в отношении стимула, как, например, у инфузории Stentor coeruleus. Эта инфузория сокращается в ответ как на механический, так и на световой стимул. Многократное воздействие одного из них приводит к снижению вероятности реакции; между тем реакция на второй, не повторявшийся стимул не изменяется, свидетельствуя тем самым, что снижение уровня реакций не связано с утомлением или истощением резервов в соответствующей эффекторной системе.

Пэттерсон продемонстрировал специфичность привыкания при реакции сокращения у Vorticella convallaria в отношении вызывающего ее стимула – электрического или механического. Популярным объектом для исследований привыкания у беспозвоночных была сигарообразная ресничная инфузория Spi-rostomum ambiguum.

Исследователи привыкания у бесклеточных организмов перешли уже от вопроса о его существовании к изучению механизмов, лежащих в его основе Используемые методы включали регистрацию рецепторных потенциалов и потенциалов действия и изменение концентраций ионов в окружающей среде.

Ассоциативное научение. Хотя вопросу об ассоциативном научении у простейших было уделено много внимания, это явление до сих пор убедительно не продемонстрировано. Поскольку старые работы по этому вопросу нечетки и уже были рассмотрены в других обзорах, мы остановимся лишь на двух недавних дискуссиях.

Дискуссия Гельбер и Дженсена. Изменение поведения, напоминающее реакцию приближения, было обнаружено у ресничной ин< фузории Paramecium aurelia. Сначала в культуру парамеций вводили проволочную петлю. Несколько инфузорий приближалось к петле или прицеплялось к ней. Затем с животными в культуре проводили серию из 40 «тренировочных» проб. Перед каждой третьей пробой петлю снабжали приманкой, опуская ее во взвесь бактерий, которыми питаются парамеции. По мере продолжения тренировки число парамеций, которые приближались и прилипали к петле, увеличивалось. В конце тренировки введение чистой петли вызывало реакцию приближения и прилипания у парамеций «обученной» культуры и не вызывало таких реакций в «необученной» культуре, а также в контрольной, куда петлю и раньше вводили, но без бактерий.

Дженсен предложил другое объяснение полученных Гельбер результатов, не связанное с научением. Согласно Дженсену, примененная Гельбер процедура «обучения» создает зону, богатую пищей, в центре культуры. Дженсен утверждал, что парамеций привлекает эта зона и что, когда они в ней наводятся, они проявляют одну из характерных для них (безусловных) реакций – положительный тигмотропизм, т. е. стремление прилипать к предметам. Поэтому Дженсен сделал вывод, что изменение поведения в опытах Гельбер было результатом изменения среды, а не организма.

Вопрос об интерпретации этих результатов вызвал бурные споры. Было показано, что повышенную тенденцию приближения к петле можно вызвать, просто создав зону, богатую пищей, – без «тренировки». Но Гельбер указала на то, что в этих случаях было использовано «в тысячу раз больше бактерий», чем в ее опытах. Взбалтывание культуры после тренировки, как выяснилось, ухудшает результаты тестирования, однако это может быть обусловлено не только разрушением пищевой зоны, но и какими-то другими последствиями механической стимуляции, вызванной самим перемешиванием. Гельбер (1957) указывала, что она наблюдала научение и тогда, когда бактерии вносились в периферическую часть культуры, а петлю вводили в ее центр. Она утверждала, что переполнение культуры пищей в количестве,, достаточном, чтобы вызвать размножение, не ухудшает заметным образом сохранения реакции прилипания к петле.

После чтения как оригинальной литературы, так и обзоров  автор этой книги не в состоянии заключить, возможно ли у простейших обучение в условиях опытов Гельбер. Мы должны ждать более убедительных данных, прежде чем сделать вывод о способности простейших к ассоциативному научению.

Эксперименты с выходом из трубки Френч сообщил об опытах, в которых он многократно засасывал парамеций в стеклянную трубку. Инфузории выплывали обратно в культуру. После 30 проб у некоторых парамеций снизилось время, необходимое для выхода из трубки. Это явление очень напоминает реакцию избавления у позвоночных. Реакция выхода из трубки у парамеций была позднее воспроизведена и изучена более подробно.

Более позднее исследование показало, что снижение времени выхода из трубки не означает научения. Эплуайт и Гарднер смогли воспроизвести ранние результаты, создав сходные условия. Но когда трубки перед опытом очищались, а животных адаптировали к процессу засасывания до начала экспериментов, время выхода из трубки не изменялось Таким образом, возможно, что в результате «тренировки» изменяются какие-то свойства трубок, а не инфузорий.

Беннет и Фрэнсис обнаружили уменьшение латентного периода выхода из трубки у Stentor, когда использовалась вертикальная трубка и инфузории должны были плыть вниз, чтобы выбраться из нее. Однако при использовании более широких или горизонтальных трубок, а также вертикальных, из которых животное должно было выплывать вверх, никакого улучшения от пробы к пробе не происходило. Чтобы объяснить эти результаты, авторы предположили, что наблюдаемая реакция представляет собой не научение избавлению, а положительный геотаксис (тенденцию двигаться по направлению силы тяжести), который проявляется только после некоторого периода механической стимуляции при ударах о стенку трубки.

Поведение водных простейших настолько сильно зависит от малейших химических изменений в окружающей среде, что, может быть, никогда не удастся отделить истинное ассоциативное научение от последствий изменения среды, даже если такое научение у них действительно возможно. Высказывалась даже мысль, что истинное научение у простейших каким-то образом связано со средой. Но может ли эн-грамма храниться вне организма

Плоские черви. Работы по научению у планарий пользуются большой известностью и вызвали много споров. Эти плоские черви интересны тем, что именно у них появляется нервная система с двусторонней симметрией и примитивным головным мозгом. Как и можно было ожидать, показано, что у планарий имеет место привыкание.

Классические условные рефлексы. Современная эра в исследовании научения у плоских червей началась с публикации статьи Томпсона и Мак-Коннела рефлексах у планарий В этом первоначальном опыте не было некоторых важных контролей.

В дальнейшем некоторые исследователи либо не смогли наблюдать образование классических условных рефлексов, либо получали результаты, указывающие скорее на сенситизацию или псевдонаучение. Пламя дискуссии о классических условных рефлексах было поддержано двумя событиями, непосредственно не связанными с этим исследованием. Во-первых, Мак-Коннел и его сотрудники сообщили о ряде спорных результатов относительно сохранения следов памяти после регенерации, каннибализма и передачи химических веществ от одного животного другому. Во-вторых, Мак-Коннел стал издавать журнал «Worm Runner's Digest», который представлял собой восхитительную смесь сравнительной психологии и юмора, но, по-видимому, привел некоторых очень скептических критиков к сомнениям в достоверности публикуемых данных.

Более поздние исследования были выполнены с лучшим контролем, чем первые, и в настоящее время факт образования классических условных рефлексов у плоских червей получил убедительное подтверждение. В работе Джекобсона и его сотрудников, рассмотренной ранее, были использованы многочисленные контрольные группы животных и была доказана выработка дифференцировки зрительных и вибрационных стимулов. Так же как и у простейших, у плоских червей поведение зависит от множества трудноуловимых факторов, и именно влиянием этих факторов, по-видимому, объяснялся ряд неудач при попытках выработки условных рефлексов. Например, планарий выделяют особого рода слизь, и научение идет гораздо быстрее, если слой этой слизи может скапливаться в установке; частая ее чистка может нарушить нормальное поведение планарий.

Выработка инструментальных реакций. Для того чтобы обнаружить у планарий инструментальное научение, были использованы многочисленные приспособления и методики, в том числе разного рода лабиринты и методика свободно-оперантных реакций.

Сейчас ясно, что у планарий можно наблюдать привыкание, а также классические и инструментальные условные рефлексы. Однако процессы, лежащие в основе этих форм научения, могут быть совершенно иными, нежели у позвоночных Некоторые явления, например угашение реакций, по-видимому, различны у этих двух групп животных, что указывает на возможное различие в механизмах научения.

Кольчатые черви. Наиболее популярным объектом для исследований поведения кольчатых червей являются дождевые черви. У этих животных продемонстрировано привыкание в случае реакции отползания при воздействии воздушной струи.

эксперимент для тестирования реакции избегания у насекомых

Рис 17.1. Схема эксперимента для выработки и тестирования реакции избегания у насекомых

Вверху в период выработки рефлекса животные соединены так, что оба таракана – А и Б – получают удар тока в момент, когда животное А опускает лапку ниже критического уровня Внизу при тестировании насекомые соединены параллельно, так что каждое из них получает независимо удар тока в момент, когда его лапка опускается ниже критического уровня При выработке рефлекса и тестировании в такой установке у таракана А обычно обнаруживается реакция пассивного избегания, что выражается в меньшем числе опускании лапки, чем у таракана Б и реакций сокращения и сгибания тела, вызванных вибрационными стимулами (Gardner, 1968).

Проведены также эксперименты по выработке классических условных рефлексов с хорошим контролем. Использовалась реакция приподнимания и отворачивания от света (безусловный стимул) в сочетании с легкой вибрацией как условным стимулом. Вероятность ответа на вибрацию повышалась от пробы к пробе, причем в контрольных группах, подвергнутых сенситизации и псевдообучению, такого повышения не происходило

Исследование инструментальных реакций у дождевых червей в Т-образных лабиринтах ведет свое начало от работ Йеркса. Ясно, что черви действительно научаются делать правильный выбор в Т-образном лабиринте, где ошибки сопровождаются «наказанием», однако природа таких изменений поведения не ясна. Розенкёттер и Бойс наблюдали улучшение от пробы к пробе только тогда, когда в лабиринте могли накапливаться химические стимулы. Они высказали предположение, что получаемые результаты – артефакт, обусловленный накоплением в лабиринте феромона, который направляет червя по верному пути.

Членистоногие. Привыкание обнаружено у различных членистоногих, в том числе у мечехвостов, речных раков и личинок мучного хрущака. Нелсон провел хорошо проконтролированное исследование выработки классического условного рефлекса у мясных мух Безусловным стимулом, вызывавшим вытягивание хоботка, служил раствор сахара, наносимый на ротовые части, а условным – воздействие на лапки водой или раствором соли.

Много внимания уделялось исследованию инструментального научения у членистоногих. Эксперименты с муравьями в лабиринте стали классическими в сравнительной психологии Было показано также, что эффект обучения в лабиринте личинки мучного хрущака сохраняется после метаморфоза у взрослых особей. У пчел была продемонстрирована выработка условных пищедобывательных реакций.

Хорридж исследовал у насекомых (интактных и с удаленной головой) выработку реакции избегания, использовав весьма остроумный метод (рис 17.1). Во время обучения лапки двух тараканов были присоединены последовательно к цепи электростимулятора Всякий раз, когда насекомое А опускало лапку в солевой раствор, цепь замыкалась и оба таракана получали электрический удар. Постепенно насекомое А научилось удерживать лапку и тем самым избегать электрораздражения Насекомое Б служило «спаренным контролем». Оно получало электрические удары одновременно с А, но они никак не были связаны с его собственным поведением Научение проявлялось здесь в виде разницы между поведением тараканов А и Б в тестовой ситуации, когда электрораздражение наносили независимо каждому из них при опускании ног. Таракан А получал теперь меньше электрораздражении, чем Б Выработка избегания в таких опытах наблюдалась не только у интактных тараканов и саранчи, но и после обезглавливания.

Значительные трудности возникли при попытке продемонстрировать научение у плодовой мушки – в других отношениях идеального объекта для исследований поведения. Хотя некоторые эксперименты давали весьма противоречивые результаты, сейчас установлено, что плодовые мушки, видимо, могут вырабатывать дифференцировочную реакцию избегания на обонятельные стимулы.

Моллюски. Многие ученые заинтересовались брюхоногими моллюсками из-за относительной доступности их нервной системы. Это идеальная «простая система» для физиологического анализа. Кэндел и его сотрудники  провели обширную серию исследований, касающихся привыкания при реакции втягивания жабры у морского моллюска Aplysia; у морского брюхоногого моллюска Pleurobranchaea californica обнаружены классические условные рефлексы и реакции избегания. Наземные слизни научаются избегать определенной пищи.

Способность к научению оказалась хорошо развитой у голово-ногих моллюсков, и ее интенсивно изучают на осьминогах. Поскольку способность осьминогов к привыканию и классическим условным рефлексам очевидна, внимание ученых сосредоточилось на более сложных видах научения. Методы, использованные во многих из этих работ, были подвергнуты критике Биттерманом за неточность и отсутствие автоматизации.

Дьюс продемонстрировал способность осьминогов к выработке свободно-оперантных условных реакций нажатия на рычаг. В другом случае осьминог должен был протягивать щупальце по вертикальной трубке. Сазерленд провел большую серию работ, которая выявила поразительную способность осьминогов к различению сложных зрительных стимулов. Уэллс изучал дифференцировку тактильных стимулов. При обучении отставленным реакциям выяснилось, что осьминоги правильно реагируют при отсрочке до 2 минут, но число верных реакций падает до случайного уровня при отсрочках до 4 минут. Было показано, что у осьминогов научение постепенно ускоряется при последовательных переделках одновременных дифференцировок, когда в качестве стимулов использовались неподвижные фигуры, а в качестве подкрепления – сардины.

Поскольку очевидно, что осьминоги способны к относительно сложным формам научения, хотя нервная система у них совершенно иная, чем у позвоночных, много внимания было уделено влиянию физиологических факторов на их поведение.

Растения. Хотя было сделано несколько попыток исследовать «научение» у растений, «ботанической психологии» пока еще не существует. Интерес исследователей был сосредоточен на чувствительном растении Mimosa. В ответ на многие раздражители, включая механические, электрические и тепловые, а также разрез или затенение, листочки этого растения складываются, и весь лист быстро опускается. После повторных раздражении у Mimosa наблюдается утрата реактивности на электрические и механические стимулы, напоминающая привыкание у животных: получены данные о специфичности в отношении стимулов и о том, что влияние интенсивности стимулов и интервалов между ними здесь сходно с таковым у животных.

Хотя имелись сообщения об успешной выработке у растений условных рефлексов, в этих опытах отсутствовал необходимый контроль и описанные факты не удавалось воспроизводить. Основная трудность проведения решающего опыта с мимозой состоит в подборе такого условного стимула, на который растение вообще реагировало бы, но который сам по себе не вызывал бы реакции, которая должна стать условной.

Научение у позвоночных

Сравнительное исследование процессов научения у позвоночных обычно концентрируется на вопросах эволюции обучаемости и ее физиологической основы. Некоторые исследователи сосредоточили внимание на количественных различиях, сравнивая относительную способность к научению и его скорость у разных животных в определенных стандартных ситуациях. Другие искали качественные различия в способах научения, используемых в одних и тех же ситуациях.

В основе этих подходов лежит несколько предположений. Подоплекой многих количественных сопоставлений служит убеждение, что существует единое свойство «ума», которое варьирует у разных видов и может быть оценено с помощью стандартизированных лабораторных методик обучения. Большинство исследователей не ограничивается выявлением различий в способности к научению, а ищет различия в определенных «направлениях». При этом ожидают, что при «правильном» сравнении люди «должны» обучаться лучше, чем высшие обезьяны, а те в свою очередь лучше, чем низшие обезьяны, хищные, грызуны, птицы, рептилии, амфибии и рыбы. У некоторых такое представление основано на вере в существование scala naturae – филогенетической лестницы. Расхождение между верой в единую филогенетическую лестницу и современными представлениями о филогенетическом дереве рассмотрено Ходосом и Кэмпбеллом. Другие причины предположения о наличии такой линейной упорядоченности связаны с рассмотрением либо относительной сложности мозга, либо относительной давности общего с человеком ископаемого предка. Еще одно предположение о градации видов по способности к научению было высказано Реншем, который полагал, что эта способность зависит от абсолютных размеров мозга.

С последними сводками данных по научению, функции мозга и эволюции читатель может ознакомиться в сборниках, вышедших под редакцией Мастертона и др.

Количественные сравнения. Для количественных сопоставлений видов было использовано много различных задач.

Простые задачи. Видовые различия в скорости освоения относительно простых задач были рассмотрены Уорреном и Брукшайром. Ими не было обнаружено убедительных данных о существовании закономерных видовых различий. Брукшайр (Brookshire, 1970) рассмотрел большое число работ по выработке классических условных рефлексов и нашел значительные различия в легкости их выработки при разных соотношениях между стимулом и реакцией как у одной особи, так и в пределах вида и между видами. У кроликов, например, формирование условной реакции века требовало вдвое большего числа сочетаний, чем выработка условного рефлекса растяжения мигательной перепонки глаза. Учитывая эти и другие данные, Брукшайр заключил, что «чрезвычайно трудно отстаивать представление о том, что поиски количественных различий в скорости выработки условных рефлексов позволят выявить какие-то закономерные соотношения между видами по способности к научению».

Столь же мало оснований для оптимизма, если речь идет о поисках закономерных межвидовых соотношений, дает сопоставление скорости освоения других простых задач. Выработка реакции избегания по Сидмену происходит почти с одинаковой скоростью у золотых рыбок, голубей, крыс, кошек, собак, беличьих обезьян, резусов и шимпанзе. Сходные результаты получаются при рассмотрении простых форм научения при пищевом вознаграждении и дифференцировках. Оказалось, что крысы вырабатывают дифференцировку в Y-образном лабиринте быстрее, чем беличьи обезьяны или резусы.

Сложные задачи. Не найдя существенных межвидовых различий в способности к освоению простых задач, исследователи обратились к задачам более сложным. Отдельные сложные задачи оказались доступными только некоторым приматам. Трудно, например, представить себе, чтобы кто-нибудь, кроме обезьян, мог освоить американский язык знаков, как это удалось шимпанзе. Только обезьяны смогли научиться решать задачу Вейгла на выбор по отличию от образца. В этой задаче животное обучают выбирать предмет, отличающийся от образца по форме, когда предметы предъявляют на белом фоне, и выбирать отличающийся по цвету при демонстрации на черном фоне. Однако эти задачи неприменимы для проведения широких сопоставлений, так как их, кроме обезьян, никто не решает. Задачи с отсроченной реакцией и с двойным чередованием тоже не позволили произвести осмысленное распределение видов по способности к научению. Столкнувшись с этим, исследователи обратились к ряду других задач.

Переделки дифференцировок. Целесообразность межвидовых сопоставлений по способности к последовательным переделкам пространственных дифференцировок подчеркивал Госсет. Он обнаружил различия в обучаемости «более примитивных» и «более высокоразвитых» птиц и утверждал, что переделка пространственных дифференцировок может быть использована для выявления количественных различий в способности к научению у широкого круга позвоночных. Однако многие данные о разных видах млекопитающих трудно интерпретировать как в сопоставлении с другими млекопитающими, так и в сопоставлении с птицами. Трудно понять, например, почему скунсы должны превосходить обезьян-саймири и почему красноклювая сорока должна превосходить их обоих.

Установка на научение. Формирование такой установки – одна из задач, наиболее широко используемых при сравнительном исследовании обучаемости позвоночных. Некоторые сравнительные данные представлены на рис. 17.2. Причины интереса к этой задаче понять нетрудно. Способности обезьян хорошо известны, тогда как тупайи, крысы и белки совсем или почти совсем не обнаруживают признаков формирования истинной установки на научение.

Формирование установки на научение у представителей разных групп позвоночных

Рис. 17.2 Формирование установки на научение у представителей разных групп позвоночных Зависимая переменная – средний процент правильных выборов во 2-й пробе каждого опыта.

Однако при интерпретации этих фактов возникают трудности. Почему у саймири и мармозеток столь низкие показатели по сравнению с хищными? Почему столь высоки показатели голубей? Почему в то время как у скворцов-майн и голубых соек было обнаружено почти столь же быстрое формирование установки на научение, как у кошек, мармозеток и беличьих обезьян, у ворон такой установки почти не наблюдалось.

Отставленное чередование. Мастертон и Скин исследовали отставленное чередование у трех видов млекопитающих Вместо того чтобы исследовать широкий круг видов, не рассматривая их филогенетическую историю, они выбрали три вида, расположенных, вероятно, на эволюционной ветви, ведущей к обезьянам Старого Света, – ежей, тупай и галаго Переходя от одного из этих видов к другому, мы находим

1) более вероятную близость к предку антропоидов,

2) увеличение префронтальной системы переднего мозга

3) возрастание способности к решению задач на чередование с длительной отсрочкой.

Критика количественных сравнений. Попытки найти закономерную группировку видов по количественным показателям способности к научению вызвали много возражений. Есть по меньшей мере шесть явных оснований для критики такого подхода:

1. Индивидуальные различия. Одна из трудностей, возникающих при межвидовых количественных сравнениях способности к научению, обусловлена малой величиной выборок и отсутствием учета индивидуальных различий. В отношении таких форм научения, как создание установок, существуют значительные индивидуальные различия. Вот что говорит Рамбо о таких различиях у беличьих обезьян (Saimiri) «Отдельные особи у саймири до такой степени различаются по своим установкам на научение, что если взять в качестве критерия решение задачи при втором предъявлении, то при одинаковых условиях тренировки у части животных выявится вполне успешное решение задачи (более 90% правильных выборов, т. е на уровне самых способных макаков и высших обезьян), а у другой части – столь же впечатляющее отсутствие успеха (они вообще остаются «не способными к формированию установки»). При таком разбросе индивидуальных показателей трудно интерпретировать различия в усредненных показателях разных видов и судить по ним об «уме» или развитии нервной системы

2. Различия в мотивации Неоднократно отмечалось, что различия в мотивации влияют на выполнение задач, требующих научения Например, Левин нашел, что различия в уровне побуждения, оцениваемые по проценту снижения веса тела в результате лишения пищи, по-разному влияют на условные реакции голубей и цыплят при последовательной переделке дифференцировок. Чрезвычайно трудно обеспечить сопоставимость уровней мотивации при исследовании межвидовых различий в научении

3. Различия в подкреплении. Неоднократно было показано, что различия в величине вознаграждения, так же как и в уровне мотивации, влияют на выработку требуемых реакций. Хотя существуют методы дозировки подкрепления, например метод возрастающих отношений, они еще не применялись систематическим образом при исследовании видовых различий а обучаемости.

4. Различия в сенсорных функциях. У разных видов различные сенсорные системы развиты неодинаково, и стимулы той или иной модальности неодинаково эффективны в качестве условных раздражителей. Дивайн нашел, что обучаемость капуцинов и резусов зависит не только от использованной процедуры, но и от характера стимулов, подлежащих дифференцировке. Если приматы – животные с высокоразвитым зрением, то крысы с большей готовностью отвечают на обонятельные стимулы. При использовании обычных зрительных стимулов у крыс плохо формировалась установка на научение (см. рис. 172). Однако в опытах с обонятельными раздражителями оказалось, что крысы в этом отношении сравнимы с приматами, обучавшимися на зрительном материале. При знакомстве с этими данными возникают серьезные сомнения в значимости сопоставлений, подобных приведенным на рис. 17.2

5. Различия в двигательных функциях. Выполнение животными условных реакций отчасти зависит от их владения необходимыми двигательными навыками Считалось, например, что гиббоны не способны к инсайту («постижению») в некоторых задачах, требующих манипуляций с веревкой Однако требуемые действия в опыте, в котором веревки помещали на плоскую поверхность, затруднительны для руки гиббона. Когда веревки стали предъявлять в приподнятом положении, оказалось, что гиббоны способны к решению таких задач.

6. Видоспецифическая «подготовленность». Определенные виды адаптированы таким образом, что они оказываются «подготовленными» к одним формам обучения и «не подготовленными» к другим. Эти видовые особенности могут очень сильно влиять на результаты научения, и несколько позже мы рассмотрим их более подробно.

Выводы относительно количественных сравнений. Нет оснований утверждать, что не существует «шкалы интеллекта», на которой можно было бы расположить различные виды животных. Однако, если она и существует, проблемы, которые нужно было бы разрешить для ее построения, настолько серьезны, что в настоящее время трудности здесь почти непреодолимы В принципе уже есть методы для решения большинства этих проблем. Правда, все мотивационные, сенсорно-перцептивные, двигательные и другие побочные факторы, влияющие на выработку условных реакций, будут приводить к недооценке обучаемости животных, но связанные с этим ошибки должны будут исправляться в результате дополнительных исследований. Однако те, кто пытается искать закономерные количественные различия в способности к научению, должны быть готовы к длительным усилиям – нужно будет проконтролировать и уравнять множество факторов, которые могут влиять на выработку условных реакций.

Качественные различия. В сравнительной психологии позвоночных в отношении процессов научения господствовала «теория непрерывности», согласно которой в основе научения у всех позвоночных лежат одни и те же процессы. В обширной серии экспериментов Биттермана, сопровождавшихся хорошим контролем, была сделана попытка опровергнуть эту теорию, продемонстрировав систематические качественные различия в процессах научения.

Основной подход. Использованный Биттерманом подход включает два принципа: контроль с помощью систематических вариаций и сравнение функциональных связей. Биттерман (Bitterman, 1960) отмечал трудность уравнивания различий в условиях обучения для любых двух разных видов (контроль путем выравнивания). Поэтому он ввел контроль путем систематических вариаций. Хотя мы, возможно, и не в состоянии уравнять различия в экспериментальной ситуации, мы можем систематически изменять условия, чтобы оценить их влияние на научение. Так, например, если время лишения пищи действительно вносит добавочное различие между двумя видами, то можно систематически изменять это время для обоих видов в допустимых пределах и таким образом оценить влияние этой переменной. Если различие между видами связано со степенью голода, то должны быть найдены какие-то 'его уровни, при которых эти различия могли бы исчезнуть. Если же они не исчезают, можно быть уверенным, что они не связаны с этим систематически изменявшимся фактором.

Вместо того чтобы определять количественные различия, Биттерман искал качественную разницу, которая могла бы отражать качественные особенности процессов, лежащих в основе научения у разных животных. Таким образом, Биттерман пропагандировал сравнение функциональных связей между переменными вместо сравнения абсолютных оценок. Эти принципы должны стать более ясными при рассмотрении конкретных работ Биттермана.

Переделки дифференцировок. Биттерман сравнил поведение разных видов животных при последовательных переделках дифференцировок. Как мы уже говорили, он отметил, что у весьма различных позвоночных, включая обезьян, крыс и голубей, выработка дифференцировок при их последовательной переделке улучшается. В отличие от этого у костистых рыб, в том числе у золотых рыбок и тилапий, такого улучшения не наблюдалось. Биттерман отметил, что «прогрессивное улучшение переделки дифференцировок не достигается у рыб при использовании широкого диапазона экспериментальных условий, тогда как у крыс и голубе» при тех же условиях оно достигается». У расписных черепах и декортицированных крыс (у крыс с удаленной корой мозга) наблюдалось улучшение навыка переделки пространственных, но не зрительных дифференцировок. Биттерман говорит поэтому поводу: «Мы заключаем, что в опытах по переделке навыков используются такие интеллектуальные способности высших. животных, которые совершенно не развиты у рыб, а у черепах проявляются лишь при решении ограниченного класса задач».

За время, прошедшее с 1965 года, выяснилось, что при некоторых условиях и у рыб возможно улучшение навыка переделки. Биттерман отмечал, что «улучшение происходит лишь изредка, но оно действительно происходит». Он был более сдержан в своих выводах, чем в более ранних работах, но тем не менее утверждал,. что различия в переделке дифференцировок отражают качественные различия между животными. После обсуждения методики,. необходимой для демонстрации улучшения переделки у рыб, од писал: «Тот факт, что подобные уловки совершенно не нужны,. чтобы наблюдать существенное улучшение переделок у других позвоночных, заставляет подозревать различие происходящих при этом процессов, и это подозрение усиливается при анализе динамики улучшения».

Вероятностное научение Второй задачей, которая, по мнению Биттермана, выявляет качественные различия между рыбами и крысами, было вероятностное научение. В то время как у рыб наблюдался выбор, пропорциональный вероятностям подкрепления, крысы проявляли тенденцию к максимизации подкрепления, приближаясь к 100%-ному выбору чаще подкрепляемого стимула (рис 17.3). Когда крысы не проявляют максимизации, они используют стратегии систематического выбора, но никогда не совершают выбора, пропорционального вероятностям. Расписные черепахи, голуби и декортициро-ванные крысы обнаруживают тенденцию выбора в соответствии с вероятностью подкрепления в задачах на пространственные, но незрительные дифференцировки. Однако и на этот раз различия, видимо, были не абсолютными. Выбор, пропорциональный вероятностям, у африканских тилапий, золотых рыбок, расписных черепах или голубей обнаруживается не всегда – определяющие его условия еще полностью не выяснены, – но он никогда не встречается у млекопитающих».

Результаты вероятностного научения у крыс и рыб

Рис. 17.3 Результаты вероятностного научения у крыс и рыб (тилапий). В то время как крысы максимизируют реакцию, у рыб реакции распределяются в соответствии с вероятностями подкрепления.

Другие задачи. Биттерман приводит еще ряд задач, при решении которых поведение рыб и крыс качественно различно. Одним из примеров служит эффект подавления – феномен, чрезвычайно важный для разработки теории научения. Если две группы животных обучаются при использовании разных доз подкрепления, эти группы будут различаться по достигнутым результатам. Например, животные, получавшие большее подкрепление, будут бегать быстрее. После этого можно у половины животных каждой группы изменить величину подкрепления, а у остальных – контрольных – оставить ее на прежнем уровне. Если опыты проводятся с крысами, то у животных, переведенных с большего подкрепления на меньшее, скорость бега постепенно снизится до уровня более низкого, чем у животных, все время обучавшихся при меньшем подкреплении; это и есть эффект подавления. Если же такой опыт проводить на рыбах, подобного сдвига в уровне реакций не будет; рыбы, переведенные на меньшее подкрепление, будут продолжать плавать так же быстро, как и контрольные, по-прежнему получающие большое подкрепление.

Другое различие между рыбами и крысами по функциональным взаимоотношениям можно обнаружить, анализируя влияние различий в дозе подкрепления на устойчивость к угашению – на число реакций, которое животные совершают в условиях угашения, прежде чем будет достигнут принятый критерий отсутствия реакции. Крысы, получавшие большее подкрепление, обнаруживают меньшую устойчивость к угашению, тогда как у рыб устойчивость к угашению больше после обучения с большим подкреплением.

Биттерман указал еще несколько задач, выявляющих различие в функциональных взаимосвязях у рыб и у крыс (например, «эффект переноса на другую модальность» и «эффект частичного подкрепления»).

Хотя все эти задачи, по-видимому, тоже позволяют выявить различия между процессами, лежащими в основе научения у крыс и у рыб, нужно отметить, что им посвящено гораздо меньше работ, чем вероятностному научению и переделке дифференцировок. Действительно ли это качественные, а не количественные различия, можно будет сказать лишь после дополнительных исследований.

Выводы относительно качественных сравнений. Исследуя различия в функциональных взаимосвязях вместо количественных различий в показателях научения, мы сводим к минимуму трудности, рассмотренные в разделе о количественных сравнениях. Однако их никогда нельзя устранить полностью. Хотя контроль путем систематических вариаций – это как будто бы надежная процедура, очевидно, что его невозможно применить ко всем потенциально значимым переменным для каждого вида (если только кто-нибудь не найдет секрет бессмертия). Более ранние результаты качественных сравнений позволяют предположить наличие истинных качественных различий, но величина этих различий уменьшалась с увеличением числа работ по переделке дифференцировок и вероятностному научению. Отнесение различий к «качественным» кажется натянутым, когда они проявляются в одних условиях и не проявляются в других. Хотя кажется вполне вероятным, что у столь разных животных, как лабораторные крысы и костистые рыбы, действительно могут быть существенные различия в процессах, лежащих в основе научения, все же качественная природа таких различий до сих пор еще убедительно не доказана. Однако тот, кто занимается сравнительной физиологией научения, должен многое извлечь из контролируемых процедур и параметрических вариаций, использованных Биттерманом в его исследовательской программе.

Адаптивная роль научения

Исследование научения в аспекте эволюционной истории в основном касалось общих процессов и способностей, оцениваемых по решению набора стандартных лабораторных задач. Хотя аппаратуру обычно видоизменяют в соответствии с сенсорными и двигательными особенностями животных различных видов, цель состоит в получении эквивалентных оценок общих процессов в стандартизированных ситуациях.

Другой подход к исследованию эволюции обучаемости и лежащих в ее основе процессов был результатом продолжавшегося в шестидесятых – семидесятых годах взаимодействия этологов и специалистов по сравнительной психологии. Сторонники этого подхода рассматривают научение в связи со специфическими адаптациями для выживания и размножения в тех особых условиях, в которых данный вид эволюционировал. Они подчеркивают специфическую приспособленность процессов научения к биологически значимым взаимоотношениям, а не оценивают общность процессов научения с помощью стандартизированных лабораторных задач. Мы знаем, что многие формы поведения, включая половое и общественное, сон и взаимоотношения хищника и жертвы, могут быть поняты как специфические адаптации, выполняющие определенную функцию в связи с образом жизни данного вида в естественной среде. Розин и Кэлат  формулируют это так «Мы предлагаем рассматривать научение и память как любой другой биологический признак, подверженный действию естественного отбора и потому приспособленный для решения задач специфических типов».

Благодаря взаимодействию этологии и сравнительной психологии возникла волна интереса к рассмотрению «лабораторных» процессов научения в связи с видоспецифическими формами поведения, приспособленными для функционирования в естественных условиях. Этот интерес привел к появлению разнообразных теорий, предназначенных для того, чтобы объяснить многообразие явлений, наблюдаемых в лаборатории, не как проявление общих законов, а скорее как результат проявления видоспецифических особенностей, связанных с природными условиями жизни.

Поскольку нельзя на нескольких страницах полностью охватить все значение принятия такой перспективы, заинтересованный Читатель может обратиться к любому из нескольких хороших обзоров и источников соответствующей информации. Мы попытаемся рассмотреть некоторые следствия применения эколого-этологической стратегии в исследовании научения.

Обучаемость, процессы, лежащие в ее основе, и их связь с видоспецифическим поведением

Эколого-этологическая стратегия при исследовании научения позволяет в новом свете рассмотреть две важные проблемы Во-первых, в биологически значимых ситуациях животное часто совершает действия, которые намного превосходят его способности, определенные в стандартных лабораторных условиях. Таким образом, оценки способности данного вида к научению могут быть намного занижены, если они основываются только на хорошо контролируемых, но произвольных лабораторных задачах.

Во-вторых, вполне возможно, что в разных ситуациях могут действовать разные законы. «Выражаясь биологически, нет причин допускать, что должен существовать обширный набор универсальных законов научения, независимых от ситуаций, в которых они проявляются... "Законы" научения, связанного с питанием, не обязательно должны быть теми же, что и связанные с другими Системами; способность к научению в одной области не означает, что такая же способность проявится и в других областях». Хотя энтузиасты эколого-этологического подхода расходятся во взглядах на вероятную степень общности законов научения, многие верят, что существуют некоторые различия, зависящие от конкретной функции изучаемых форм поведения

Выработка вкусового отвращения. Открытия, которые более чем какие-либо другие оказали воздействие на развитие эколого-этологического подхода к научению, касались формирования вкусового отвращения Эксперименты показали, что крысы приспособлены, или «подготовлены», к образованию одних ассоциаций больше, чем к образованию других Гарсия и Кёллинг установили, что если болезненное состояние, вызываемое рентгеновским облучением или инъекцией хлористого лития, сочетать со скармливанием веществ, имеющих характерный вкус, то этот вкус ассоциируется с болезненным состоянием и крысы снижают потребление пищи с таким привкусом. Но если болезненное состояние ассоциируется со зрительно-слуховыми стимулами, аналогичного результата не наблюдается. Когда, однако, вместо болезненного состояния используется электрический удар, ассоциации легче формируются с зрительно-слуховыми стимулами, чем со вкусовыми Похоже, что крысы подготовлены связывать болезненное состояние с вкусовыми признаками, а электрический удар – со зрительно-слуховыми Вероятное адаптивное значение этого вполне очевидно Если бы дикой крысе случилось проглотить не большое количество яда или другой токсичной пищи, то для нее было бы очень полезно научиться избегать есть пищу с тем же вкусом. С этим выводом согласуются данные о том, что дикие крысы, выжившие после попытки их отравления, начинают бояться приманок, и отравить их становится очень трудно.

Пожалуй, самая поразительная особенность выработки вкусового отвращения – это ее течение во времени. В большинстве лабораторных ситуаций подкрепление должно следовать за стимулом приблизительно через несколько секунд Напротив, отвращение к пище может возникнуть в том случае, если болезненные ощущения появляются больше чем через час после ее поедания. Преимущества такой системы в естественных условиях очевидны Отравленная крыса заболевает лишь спустя некоторое время после того, как она съела яд Поскольку в промежутке крыса может посетить много мест, возможность связать болезненное состояние с новым вкусовым ощущением, испытанным ранее, дает большую выгоду Открытие того факта, что при создании биологически значимых ассоциаций между реакцией и подкреплением возможны необычно долгие интервалы, показывает, что можно прийти к совершенно новым представлениям о способностях животных, если рассматривать научение в связи с адаптацией к естественной среде обитания.

Дальнейшие исследования отвращения к пище велись в разных направлениях. В отличие от крыс виргинские куропатки – вид с гораздо более развитым зрением, чем крысы, – оказались способны после получасовой отсрочки вырабатывать отвращение к пище на основе как зрительных, так и вкусовых признаков Зрительные признаки даже более действенны для куропаток. Вкусовое отвращение было обнаружено у змей при использовании дождевых червей как новой пищи, сопровождаемой инъекцией хлористого лития через 30 минут, а также у детенышей морской свинки, у которых новой пищей был сахар, а раствор хлористого лития вводился также через 30 минут. Даже влагалищные выделения самки хомячка, которые в норме привлекают самцов, с помощью этой методики были наделены способностью их отталкивать. Образование ассоциации между действием хлористого лития и добычей было изучено у койотов и волков, причем были получены предварительные данные о возможности использовать этот метод для того, чтобы отучить койотов убивать и поедать овец.

Нужно отметить, что интерпретация опытов Гарсиа и его сотрудников оспаривалась и стала предметом дискуссии.

Отсроченные реакции у роющих ос У некоторых видов млекопитающих при выработке отсроченных реакций в лабораторных условиях максимальное время задержки измеряется минутами и секундами Берендс изучал у роющих ос поведение, приблизительно сходное с изучаемыми в лаборатории задачами на отсроченные реакции. У роющих ос самка приносит пищу (гусениц) для личинок в несколько различных норок каждый день Она определяет, сколько гусениц нужно для данной норки, осматривая норки каждое утро Если изменить содержимое норки до ее посещения осой, это повлияет на число гусениц, которых она принесет в этот день Изменения, произведенные после ее визита, остаются без последствий Таким образом, самка в течение всего дня сохраняет информацию о количестве корма, которое нужно доставить в каждую из гнездовых норок В этой биологически значимой ситуации способность осы Иметь дело с довольно сложной информацией оказалась намного выше того, что могло бы проявиться в стандартных лабораторных опытах

Другие биологически значимые реакции. Результаты обучения животных некоторым биологически значимым задачам оказались намного более высокими, чем то, что обычно наблюдается в чисто лабораторных ситуациях Например, выработка избегания у лягушек и жаб во многих задачах может быть очень медленной. Однако жабы научаются избегать поедания пчел и сходных с ними по окраске насекомых после нескольких попыток.

Исследуя астронавигацию у синей овсянки, Эмлен получил данные о том, что молодые птицы знакомятся с расположением звезд, наблюдая за их перемещениями. Такую информацию вряд ли могло бы усвоить животное, не приспособленное к этому от природы

Видовые различия в предмете научения

Виды животных значительно различаются между собой по той роли, которую играет научение в развитии видоспецифического поведенческого репертуара- разные виды обучаются совершенно разным вещам

Пение птиц. Пожалуй, наиболее ясным примером видовых различий такого рода служит пение птиц. Некоторые виды могут полностью воспроизводить видоспецифическую песню, никогда не слышав пения других особей, а некоторые должны его слышать. Стимулы, способные изменить развитие пения, у разных птиц различны. У белоголовой воробьиной овсянки, например, песни других видов почти не влияют на развитие пения. Эти птицы наделены своего рода «матрицей», которая нечувствительна к песням других птиц, но изменяется под влиянием видоспецифического пения. Звукоподражание у скворцов-майн в естественных условиях характеризуется подобной же специфичностью. Майны не только не подражают птицам других видов, но, как выяснилось, избирательно реагируют только на крики особей своего пола.

Обучение выбору пищи. У многих видов очень важным аспектом развития поведения является выработка пищевых предпочтений. Многим животным приходится учиться тому, какая пища для «их пригодна Крысята, по-видимому, учатся выбору пищи на основе двух механизмов. Вкусовые особенности материнского молока позволяют молодым животным узнать, чем питается мать, и заставляют их предпочитать пищу того же типа. Кроме того, крысята обычно впервые принимают твердую пищу вблизи от взрослых животных и поэтому едят то же, что и они.

В серии экспериментов Хогена было изучено развитие распознавания пищи у цыплят. Хоген отмечает, что «многие механизмы, которые ведут цыпленка к его цели, по-видимому, специально приспособлены к условиям, с которыми сталкивается только что вылупившийся цыпленок, и эти механизмы часто совершенно не согласуются с некоторыми законами традиционной теории научения. Критический, или чувствительный, период,. ассоциация с длительной отсрочкой и подкрепление реакций клевания без сопутствующего различения предметов, на которые оно направлено, – все эти моменты играют роль в развитии узнавания пищи».

Индивидуальное узнавание сородичей. Разные виды птиц различаются в отношении распознавания других особей. По-видимому, оно не характерно для дневных территориальных певчих птиц. Молодые стайные птицы, такие, как цыплята и утята, способны хорошо узнавать своих матерей и следовать за ними, как это описано в главе 8, в разделе о запечатлении привязанности. Индивидуальное узнавание сородичей у взрослых стайных птиц очень важно в связи с созданием иерархии доминирования. У кур наиболее вероятной основой индивидуального узнавания служит гребень в сочетании с клювом или сережками.

У колониально гнездящихся береговых птиц индивидуальное распознавание очень существенно как для членов супружеской пары, так и для родителей и их потомков. Без такого узнавания родительские заботы могли бы распространяться на чужих птенцов. Поразительно, что во многих случаях это узнавание основано на индивидуальных особенностях голосовых сигналов.

Видоспецифические оборонительные реакции. Боллс в своей очень важной статье критиковал положения традиционной теории научения применительно к избеганию. Он отметил, что в лабораторных условиях животные решают некоторые задачи; на избегание быстрее, чем другие, и высказал предположение, что эти различия могут быть поняты при учете видоспецифических оборонительных реакций. Согласно Боллсу, животные в природе не учатся избегать опасности постепенно, как можно было бы заключить из лабораторных данных: тогда они погибали бы прежде, чем научение закончится. Скорее новые или неожиданные стимулы вызывают проявление врожденных оборонительных реакций. «Научение» будет быстрым, если реакция избегания, которую нужно выработать у животного, представляет собой одну из его оборонительных реакций, характерных для данной ситуации, или близка к ней. Но когда животное обучают реакции, несовместимой с его видоспецифическим оборонительным поведением, она будет усваиваться очень медленно. Например, гораздо труднее заставить крысу поворачивать колесо или нажимать на рычаг, чтобы избежать электрического удара, чем научить ее убегать из опасной зоны. Предположения Боллса послужили стимулом для интенсивного исследования связи между видоспецифическими оборонительными реакциями и выработкой избегания, и полученные результаты в целом соответствуют его гипотезе.

Факторы, ограничивающие научение

Анализируя механизмы, определяющие избирательность научения у разных видов, различные авторы говорят о «подготовленности», о «биологических границах научения» ли об «ограничениях». Нужно заметить, что все эти слова указывают на некую предрасположенность и ограничения в отношении того, чему может обучиться тот или иной вид животных. Такие предрасположенности и ограничения связаны с особенностями значимых стимулов, ответов и подкреплений, а также с взаимодействием всех этих трех факторов и, наконец, со временем, когда происходит научение.

Ограничения, связанные со стимулами. Некоторые ограничения связаны с природой стимулов, используемых при обучении. Так, крысы обычно хуже реагируют на зрительные стимулы, чем на обонятельные. Осьминоги чувствительны к различиям в весе предметов, но они, видимо, не способны использовать эту информацию для выработки дифференцировки.

Ограничения, связанные с реакциями. Ограничения могут быть обусловлены природой вырабатываемых реакций. Например, требование, чтобы обычно пассивные лягушки и жабы совершали реакцию активного избегания, может быть несовместимым с тенденциями, преобладающими у животного в данной ситуации.

Ограничения, связанные с природой подкрепления. Некоторые ограничения могут определяться природой специфических подкрепляющих факторов, применяемых в специфической ситуации. Хоген (Hogan, 1967) сравнил научение у сиамских бойцовых рыбок при подкреплении пищей или отражением самой рыбки в зеркале. В то время как быстрота научения была в обоих случаях сходной, асимптотическая скорость подплывания к зеркалу была ниже и более изменчива, чем скорость подплывания к пище. Угашение подплывания к зеркалу также происходило гораздо быстрее. Когда были введены определенные режимы подкрепления, число реакций увеличивалось с увеличением доли «правильных» ответов, необходимой для получения пищи. При подкреплении отражением в зеркале такого увеличения не происходило.

Ограничения, обусловленные взаимодействиями стимула и реакции. Некоторые ограничения зависят от специфического взаимодействия стимулов и реакций. Например, при обучении пению белоголовой воробьиной овсянки эффективна только видоспецифическая песня. Вероятно, у этой птицы можно было бы вырабатывать дифференцировочные оперантные реакции на песни птиц других видов, но при обучении специфической реакции пения этот стимул неэффективен

Ограничения, связанные с взаимодействием стимула и подкрепления. Превосходный пример такого ограничения мы находим & упомянутой выше работе Гарсиа на крысах. Зрительно-слуховые сигналы в отличие от вкусовых легко ассоциируются у крыс с электрическим ударом, вкусовые же стимулы легче ассоциируются с болезненным состоянием, чем зрительно-слуховые

Ограничения, обусловленные взаимодействием реакции с подкреплением. Иногда научению препятствует специфическое взаимодействие между реакцией, которая должна быть выработана в качестве условной, и используемым в данной задаче подкреплением Например, колюшек легко научить проплывать через кольцо или кусать стержень, когда в качестве подкрепления используется демонстрация готовой к икрометанию самки, Но если в случае проплывания через кольцо наблюдается высокая частота реакций, для реакции кусания стержня характерна низкая-частота Это различие объясняется как результат несовместимости реакции кусания, характерной для проявлений агрессивности» с сексуальной природой подкрепления.

Вторым примером взаимодействия между реакцией и подкреплением может служить спонтанное формирование инструментальной реакции (autoshaping). Голодного голубя помещают в камеру для инструментального обучения и время от времени дают ему пищу независимо от его поведения Если перед каждой подачей пищи ненадолго освещать рычаг, то птица начнет клевать его, даже не получая за это подкрепления. Более того, птицы продолжают клевать рычаг даже тогда, когда клевание препятствует появлению пищи.

Шетлуорт изучил набор из 20 – 24 взаимоисключающих друг друга форм поведения у хомячков Некоторые из них, особенно связанные с локомоцией и активным контактом со средой, усиливались, когда у голодных хомячков приближалось время кормления Другие поведенческие акты, такие,. как «умывание» и запаховое маркирование, перед едой были подавлены. В последующих экспериментах Шетлуорт производив подкрепление, если хомячки в течение определенного промежутка времени совершали определенный поведенческий акт. При этом те акты, которые обычно предшествуют еде, при их подкреплению стали проявляться чаще, тогда как в отношении других этого отмечено не было. Например, если подкреплялось рытье, осмотр окружающего на задних лапках или царапанье, время, приходившееся на эти акты, значительно возрастало. Если же подкреплялось умывание, чесание или запаховая маркировка, этого не происходило. Шетлуорт высказал предположение, что условно-рефлекторные механизмы облегчают «только те формы поведения, которые соответствуют ожидаемому подкреплению, а не любые подкрепляемые реакции, как это обычно считается».

Ограничения, связанные с чувствительными периодами. Последний фактор, лимитирующий научение, связан с различными стадиями развития Такие «чувствительные» периоды для научения ясно проявляются в феномене запечатления привязанности и при формировании песни у птиц.

Выводы относительно адаптивной функции научения

Волна интереса, который выразился в исследовании приспособительного аспекта процессов научения, принесла новые интригующие данные и способствовала возрождению сравнительного подхода к анализу этих процессов. Поскольку разные ученые рассматривали роль каких-то специфических способностей к научению и того, что их лимитирует, в исследовании научения открылись совершенно новые перспективы. Однако было бы ошибкой полностью игнорировать все работы традиционного направления. Они по-своему были основаны на здравой методологии и дали ряд важных принципов. Исчерпывающее понимание процессов научения должно быть результатом объединения различных подходов к разным вопросам.

Основная задача исследований в 80-е годы может лежать в области интеграции различных сведений о развитии, механизмах, эволюции и адаптивной роли научения. Хотя эти аспекты поведения часто изучаются разными авторами, преследующими разные цели, значение этих различий легко преувеличить. Мы возвращаемся к основной теме этой книги. Для полного понимания поведения требуются наблюдения и описания, но за ними должны следовать все четыре класса вопросов, которые могут быть заданы относительно поведения, – вопросы относительно развития, механизмов, эволюции и адаптивного значения. Нужно надеяться, что информация о научении, собранная с выделением разных аспектов, может быть объединена таким образом, что этот важный феномен будет понят.



Реклама



Copyright © BioFile 2007-2016