Приспособление поведения


Копытные и хищные

Примером всеохватывающей системы поведенческих адаптации может служить противоположная направленность их у крупных копытных, которым постоянно угрожают хищники, и крупных хищных, которые такому риску не подвергаются. Хедигер провел сравнение на филетическом уровне, сопоставив у этих групп животных особенности копуляции, сна, питья воды, рождения и развития детенышей (табл. 14.1). Очевидно, что во всех этих областях поведение антилоп отражает высокое давление отбора со стороны хищников, тогда как у крупных хищников те же действия осуществляются гораздо менее торопливо.

Таблица 14.1. Сравнение ряда особенностей поведения антилоп и некоторых крупных хищников.

Поведение Львы/медведи Антилопы
Копуляция Длится часы у медведей Несколько секунд или доли секунды
Сон Глубокий и длительный Возможно полное отсутствие сна или он очень короткий
Питье Особенно медленное у кошек Быстрое наполнение сложного желудка
Роды Развитие детенышей Медведи строят берлоги Очень медленное Никаких гнезд не бывает Детеныши начинают передвигаться через 30 минут после рождения

Размножение у птиц

Эткин охарактеризовал образ жизни птиц трех разных групп – дневных певчих птиц, морских птиц и птиц, живущих стаями Каждую форму поведения можно рассматривать как результат функциональной взаимосвязи различных адаптации Певчие птицы – мелкие дневные птички, объект охоты для хищников. Они обычно мономорфны и имеют покровительственную окраску. В процессе ухаживания эти птицы больше полагаются на слуховые сигналы, чем на зрительные демонстрации, – опять же особенность, сводящая к минимуму опасность нападения хищника. Поскольку на- данном участке гнездится только одна пара, молодые птицы держатся в его пределах Родители для их прокормления могут не покидать свою" территорию, поэтому индивидуальное узнавание между родителями и птенцами развито слабо, и у них преобладают реакции на простые сигнальные стимулы

Напротив, у морских птиц взрослые особи относительно крупны, и хищники угрожают главным образом яйцам и птенцам Поскольку родители для поисков пищи покидают территорию, у этих птиц сильно развито индивидуальное взаимное узнавание родителей и птенцов. В заботе о потомстве участвуют и самцы, так что всегда один из родителей охраняет яйца. У морских птиц в отличие от певчих преобладают зрительные демонстрации, которые продолжаются и после образования пары. Отбор не действует против этих ритуалов

У стайных птиц, кормящихся на земле, обычно достаточно выражен половой диморфизм, а самцы не участвуют в заботе о потомстве. Самки и птенцы имеют покровительственную окраску. Индивидуальное узнавание развито хорошо и создает основу для установления отношений доминирования – подчинения.

Резюмируя описание этих типов организации поведения, Эткив заключает, что «в основе своей все аспекты поведения, такие, как агрессивность, иерархическая структура, территориальность, ухаживание, забота о потомстве, диморфизм, врожденная или приобретенная система передачи информации, составляют части единого координированного комплекса, который полностью приспособлен к экологии животного».

Гнездовой паразитизм у птиц

Гнездовой паразитизм – это явление, когда самки одного вида откладывают яйца в гнезда другого вида и родители этого второго вида заботятся о них Хотя гнездовой паразитизм обнаружен примерно у 80 видов птиц, взаимосвязь адаптации, особенно адаптации, связанных с процессом развития, наиболее хорошо видна на примере европейской кукушки. Самка кукушки отыскивает гнездо птицы-хозяина, выбрасывает оттуда одно из яиц и заменяет его своим, которое она откладывает прямо в гнездо Затем она предоставляет яйцу конкурировать самостоятельно, к чему оно оказывается хорошо приспособленным Яйцо по виду напоминает яйца птицы-хозяина, и у кукушек, живущих в разных областях и паразитирующих на разных видах, яйца окрашены по-разному – они «имитируют» окраску яиц вида-хозяина. Период инкубации у яиц кукушки короче, чем у яиц хозяина, поэтому вылупившийся раньше кукушонок уже имеет преимущество в большем внимании со стороны родителей Он выбрасывает из гнезда все яйца птицы-хозяина и тем самым обеспечивает себе монополию на внимание родителей Молодые кукушки растут быстрее и оказываются крупнее, чем птенцы их хозяев Можно не говорить, что развитие предпочтения брачного партнера и формирование песни происходит у них на основе внутренней программы, без обучения

Таким образом, у кукушек и других гнездовых паразитов имеется комплекс адаптации к этому образу жизни в виде быстрого развития, успешной конкуренции с птенцами вида-хозяина за внимание родителей и минимальной роли обучения в развитии отношений с особями своего вида.

г-Стратеги и С-стратеги

Таблица. 14.2 Некоторые признаки, характеризующие «г-Стратегов и /С-стратегов».

Призраки г-Стратеги К-Стратеги
Климат в местах обитания Изменчивый или непредсказуемый Относительно постоянный и предсказуемый
Величина популяции Изменяется во времени с большими колебаниями, обычно ниже «емкости» среды Относительно постоянна во времени и часто близка к пределу «емкости» среды
Внутривидовая и межвидовая конкуренция Изменчивая, часто слабая Обычно острая
Развитие Быстрое Более медленное
Возраст размножения Молодой Более поздний
Размеры тела Небольшие Относительно большие
Частота размножения Однократное Повторное
Особенности использования энергии Продуктивность Эффективность
Длительность жизни Малая Большая
Способность к колонизации Значительная Минимальная
Социальное поведение Слабо развитое, в основ ном стайная жизнь Часто хорошо развитое

В популяционной биологии символом г обозначают свойственную данной популяции скорость ее увеличения, или роста, тогда как К означает «емкость» (несущую способность) окружающей среды. На основе этих параметров в популяционной биологии виды различаются соответственно как «г- и С-стратеги»,  г-Стратеги – это виды, приспособленные к колонизации временных местообитаний, с быстрым ростом популяции и полным использованием ресурсов. Напротив, С-стратеги адаптированы к стабильным, предсказуемым условиям, в которых скорость роста популяции несущественна, а большое значение имеет создание стабильной структуры сообщества. Каждая из этих стратегий связана с целым рядом адаптации, неполный перечень которых приведен в табл 14.2

Среди североамериканских видов грызунов можно найти примеры как г-, так и С-стратегов Прерийные полевки – это г-стратеги, они быстро заселяют бобровые лужайки и другие подходящие местообитания, быстро размножаются, и численность их подвержена резким изменениям. Напротив, многие виды Peromyscus живут в более стабильных условиях, и величина их популяций редко изменяется в такой степени, как это характерно для полевок .

Грызуны рода Peromyscus

Эти грызуны встречаются только в Западном полушарии, их насчитывается около 57 видов и 235 подвидов, и они стали излюбленным объектом различных исследований (King, 1968, 1970). В природных условиях эти животные адаптированы к широкому спектру местообитаний и, будучи таксономически близкими друг к другу, экологически весьма разнородны. Многие виды хорошо адаптируются к условиям лаборатории в отношении размножения и поведения

Лейн провел на нескольких видах Peromyscus серию лабораторных исследований, пытаясь найти связь между особенностями поведения животных в лаборатории и в природных условиях. Наиболее интересными оказались различия между двумя видами – уроженцем юго-восточной части США флоридским хомячком Р. floridanus и хлопковым хомячком Р. gossipmus (табл. 143). Флоридский хомячок распространен в небольших участках в сухих районах, где он использует заброшенные норы других грызунов. Хлопковые хомячки распространены значительно шире, и образ жизни их более изменчив В лабораторных условиях хлопковые хомячки строили гнезда, копали п лазали лучше, чем флоридские. У хлопковых хомячков период активности менее четко приурочен к темноте, чем у флоридских, – очевидно, в связи с более густым растительным покровом в их естественных местообитаниях Взятые вместе, все эти особенности образуют такой комплекс адаптации, который обеспечивает грызуну существование в определенных местах.

Таблица 14.3 Некоторые особенности двух видов Peromyscus, живущих на юго-востоке США

Признак Р Sloridanus Р gassypinus
Распределение популяции Ограниченное, отдельны ми участками Сплошное широкое
Местообитания Сухие области, покрытые растительностью Листопадные леса
Расположение гнезд Использует норы других видов Различное (валежник, пни, расщелины скал, постройки человека, под землей)
Тип гнезда Простая площадка Сферическое, хорошо построенное гнездо
Использование гнездового материала в лаборатории Использует немноговаты и строит примитивные гнезда Использует больше ваты и строит гнезда лучше
Рытье в лаборатории Медленное и неэффективное Эффективное
Способность лазать в лаборатории Слабо развита Хорошая
Время активности в лаборатории Только ночью Более активны, активность менее четко связана с периодами освещенности

Попугаи-неразлучники

Сравнивая поведение более примитивных и относительно позже появившихся видов попугаев-неразлучников (Agapornis), можно видеть взаимосвязь разного рода адаптации. Они были изучены Дилгером (см табл. 13.1). Более примитивные виды гнездятся отдельными парами, которые образуются довольно поздно. Наоборот, у неразлучников, гнездящихся колониями, пары создаются рано в связи с более развитыми социальными взаимодействиями. Характерные для примитивных форм демонстрации, направленные на защиту гнезда, у колониальных форм заменяются совместным окрикиванием. У видов с более развитыми сообществами агрессивное поведение становится более ритуализованным, что, по-видимому, снижает вероятность повреждений в драке, когда контакты между особями учащаются.



Реклама