Локомоция


Локомоция имеет большое значение для большинства видов поведения,. так как она позволяет животному перемещаться в пространстве. Наряду с манипулированием локомоция — одна из двух категорий поведения. Локомоция относится к инстинктивным движениям (является функцией ригидной опорно-двигательной системы организма, допускающей лишь минимальную индивидуальную изменчивость движений). Локомоторное решение задач (выбор верного пути в лабиринте при проведении эксперимента и т.д.) может привести к формированию сложных навыков, стать элементом интеллектуальных действий животных.

Эволюция животных (совершенствование двигательного аппарата, органов чувств, особенно центральной нервной системы) определяла способы (типы) локомоции, меняя их от простейшего амёбоидного движения некоторых одноклеточных до сложных локомоторных актов.
Преимущественно у низших животных локомоция осуществляется путем сокращения мускулатуры (или ее аналогов) при помощи органов передвижения (специальных эффекторов) — ресничек, жгутиков, щупалец, плавников, ног, крыльев, органов реактивного движения и др).
Наиболее сложная локомоция - у позвоночных (пример взаимосвязи формы и функции в эволюции): плавание, полёт, планирование, лазание, прыгание, брахиация (или качание на руках), хождение и бег на 4 или 2 ногах. Различные аллюры, или походки (шаг, рысь, иноходь, четырёхногий или двуногий рикошет, галоп), в отличие от способов локомоции, определяются не строением двигательного аппарата, а различиями в координации работы конечностей. Исключительно важную роль сыграло изменение локомоции в эволюции человека. Лазание предков человека по деревьям способствовало формированию хватательных органов - рук, переход к прямохождению освободил их для использования в качестве органов труда.
Плавание путём изгибания тела в горизонтальной плоскости (перемещение в водном пространстве) - исходный способ локомоции.
После выхода на сушу главным органом локомоции стали конечности.
Основа локомоции наземных позвоночных - хождение, а при скоростной локомоции - бег на 4 или, реже, 2 конечностях.
Первым наземным позвоночным присуща симметричная локомоция: шаги, когда все лапы работают поочерёдно с равными интервалами.
Потребность в более быстрой локомоции при несовершенстве самого аппарата движения привела к изменению ритма: интервал в работе диагональных конечностей уменьшился, а односторонних увеличился - появились рысеобразный шаг, а затем и рысь с её в унисон работающими диагональными конечностями. Лишь при коренном усовершенствовании двигательного аппарата (это совпало с появлением млекопитающих) развились иноходь, при которой в унисон работают конечности одной стороны, и асимметричная локомоция, более эффективная и скоростная, чем симметричная. Так возник четвероногий рикошет; от него произошёл галоп - наиболее прогрессивная локомоция, характерная для млекопитающих.

Типы локомоции

Существует пять основных типов локомоции:

1) движение при помощи жгутиков или ресничек;

2) амебоидное движение, осуществляемое путем изменения формы тела;

3) волнообразное движение;

4) реактивное движение и

5) движение при помощи конечностей.

При движении первого типа животное передвигается в результате биения либо одного жгутика, либо группы волосовидных ресничек; такое движение широко распространено у простейших У беспозвоночных часто встречается также перемещение путем изменения формы тела, например путем вытягивания псевдоподий у амебы. Движение за счет волнообразных сокращений, пробегающих по телу, особенно характерно для змей, водных млекопитающих и рыб. При реактивном движении вода с силой выталкивается из организма в окружающую среду; этот тип локомоции используется у ряда беспозвоночных, таких, как медузы и кальмары Передвижение с помощью конечностей, будь то ноги, крылья или плавники, характерно для большинства позвоночных и для некоторых беспозвоночных.

Локомоция человека
Фото локомоции человека из исследования Animal Locomotion 1887 года

Локомоторная активность

Конечности позвоночных представлены непарными и парными образованиями. Непарные конечности имеются только у круглоротых и рыб. Это спинной, заднепроходный и хвостовой плавники. Парные конечности, передние и задние, сильно различаются у разных позвоночных соответственно своей функции (плавники, крылья, лапы, ласты, ноги, руки), однако сравнительное изучение строения их скелета позволяет отчетливо проследить эволюционные преобразования от общей примитивной начальной формы.
Основная функция конечностей состоит у всех животных в локомоции, в перемещении животного в пространстве. Однако у многих членистоногих и позвоночных сюда добавляется еще функция опоры приподнятого над субстратом тела. Поэтому в этих случаях говорят об опорно-локомоторной функции конечностей. Не вдаваясь здесь в детальное рассмотрение разнообразных форм этой основной функции конечностей позвоночных, укажем лишь на некоторые существенные моменты.
Видный советский ученый Н. А. Бернштейн писал, что постепенно назревшая в филогенезе потребность в быстрых и мощных движениях — привела на одной из его ступеней к возникновению и параллельному развитию «костно-суставных кинематических цепей скелета» и поперечнополосатой мускулатуры, снабженной соответственными нервными образованиями. У позвоночных эти скелетно-мышечные системы («неокинетические системы», по Бернштейну) получают существенное прогрессивное развитие по сравнению с членистоногими, причем особенно это относится к рассматриваемым здесь высшим позвоночным, в частности к их локомоторным способностям. Бернштейн указывает в этом отношении на глубокие качественные различия между низшими и высшими позвоночными, обусловленные усложнением возникающих перед организмом двигательных задач, возрастанием разнообразия реакций, требующихся от организма, более высокими требованиями в отношении дифференцированности и точности движений. «Достаточно напомнить, — пишет Бернштейн, — насколько, например, аэродинамический полет птицы сложнее почти полностью гидростатического плавания рыбы или насколько богаче по контингентам участвующих движений охота хищного млекопитающего по сравнению с охотой акулы. Молодая отрасль проворных теплокровных млекопитающих победила тугоподвижных юрских завров именно своей более совершенной моторикой».

В современных этологических исследованиях локомоторная активность изучается в ее видотипичных проявлениях как адаптация к специфическим условиям существования: разновидности и особенности ходьбы, бега, прыганья, лазанья, плавания, полета и т. д. определяются особенностями образа жизни и служат важным приспособлением к окружающей среде. Вместе с тем всем формам локомоции присуща ритмичность, выражающаяся в том, что движения выполняются в четкой последовательности многократно и относительно стереотипным образом (хотя поведение животного в целом при этом не является стереотипным). Эта ритмичность основана на эндогенной центрально-нервной стимуляции и проприоцепторной обратной связи. Помимо проприоцепторной чувствительности внешние импульсы лишь регулируют эти ритмы, соотносят их параметры (сила, скорость, длительность движений и т. д.) с конкретными условиями тех ситуаций, в которых оказывается животное. В частности, внешние раздражения вызывают начало или конец локомоторных движений, хотя и это может произойти в результате эндогенной стимуляции.
Сказанное достаточно поясняет тот факт, что локомоторные движения относятся к наиболее «автоматизированным» и однообразно выполняемым компонентам всей двигательной сферы животных. В этой же связи стоит и относительная малочисленность форм локомоции у каждого вида. Определяющей для локомоции является ее физическая, механическая функция. Сами локомоторные движения дают животному только минимальную информацию об окружающем мире.
При этом необходимо, правда, учесть, что локомоторная активность включает в себя и ориентировочные компоненты, имеющие, конечно, и определенное познавательнее значение. Так, например, прыгающие животные, особенно древесные, должны перед прыжком точно «рассчитать» расстояние. Как показали советские исследователи поведения животных В. М. Смирин и О. Ю. Орлов, это делается с помощью особых движений «взятия параллакса». Оказавшись в новом месте, летяга «прицеливается» к разным предметам, это же она делает перед каждым прыжком, хотя со временем число таких движений уменьшается. В итоге уходящее от опасности животное придерживается заранее «отработанного» пути без лишних движений и совершает прыжки с поразительной точностью.

Спинальная локомоция

Основные характеристики локомоции, т.е. перемещения человека или животного в окружающей среде при помощи координированных движений конечностей, запрограммированы на уровне спинного мозга. Болевое раздражение какой-либо конечности спинального животного вызывает рефлекторные движения всех четырех; если же такая стимуляция продолжается достаточно долго, могут возникнуть ритмичные сгибательные и разгибательные движения не подвергающихся раздражению конечностей. Если такое животное поставить на тредбан, то при некоторых условиях оно будет совершать координированные питательные движения, весьма сходные с естественными. Их выполнение обеспечит изолированный спинной мозг в отсутствие обратной афферентации от репепторов, активирующихся во время локомоции.
У спинального животного, анестезированного и парализованного кураре, в определенных условиях можно зарегистрировать ритмично чередующиеся залпы импульсов мотонейронов разгибателей и сгибателей, примерно соответствующие наблюдаемым при естественной ходьбе. Поскольку такая импульсация не сопровождается движениями, ее называют ложной локомоцией. Она обеспечивается пока еще не идентифицированными локомоторными центрами спинного мозга. По-видимому, дла каждой конечности существует одни такой центр. Активность центров координируется проприоспинальными системами и трактами, пересекающими спинной мозг в пределах отдельных сегментов.
Предполагают, что у человека тоже есть спинальные локомоторные центры. По-видимому, их активация при раздражении кожи проявляется в виде питательного рефлекса новорожденного. Однако по мере созревания центральной нервной системы супраспинальные отделы, очевидно, настолько подчиняют себе такие центры, что у взрослого человека они утрачивают способность к самостоятельной активности. Возможно, именно поэтому у больных с параплегией пока еще не удавалось добиться координированной локомоции.
Таким образом, даже на уровне спинного мозга обеспечиваются запрограммированные (автоматические) двигательные акты. Подобные независимые от внешней стимуляции двигательные программы гораздо шире представлены в высших двигательных центрах. Некоторые из них (например, дыхание) врожденные. другие же (например, езда на велосипеде) приобретаются в процессе научения. Спинальные и супраспинальные двигательные программы не только не зависят от внешних стимулов, но могут осуществляться и в отсутствие обратной афферентации.

Передвижение при помощи конечностей

Локомоция в результате движения конечностей может осуществляться в воде, на деревьях, в воздухе, под землей или на поверхности земли

В воде. Плавание с использованием конечностей свойственно моржам и многим другим позвоночным. Разнообразные млекопитающие, живущие в основном на суше, в том числе многие грызуны, обезьяны и хищники, в случае необходимости достаточно хорошо плавают.

На деревьях. Для большинства видов, обитающих на деревьях, характерно наличие цепких когтей, а также хорошо развитые зрительная система и вестибулярный аппарат. Многие виды лазают по стволам либо лазают или бегают по веткам Некоторые обезьяны способны к брахиации – передвижению при помощи передних конечностей, поочередно закидываемых вперед, тогда как тело висит в воздухе

В воздухе. Хотя представители ряда различных групп, например летучие рыбы и летяги, способны к планированию, главной формой передвижения в воздухе служит истинный полет, наблюдаемый у насекомых, птиц и летучих мышей. У птиц наиболее распространенный тип полета – это машущий полет, при котором птица ритмично поднимает и опускает крылья. При этом внутренние части крыльев обеспечивают главным образом создание подъемной силы, преодолевающей силу тяжести, а наружные части создают пропеллирующий эффект, толкая птицу вперед.

Под землей. Роющими или полуроющими называют виды, которые всю свою жизнь или большую ее часть проводят под землей. У таких животных обычно имеются многочисленные адаптации (малая величина глаз и ушных раковин, менее густая шерсть и др.), уменьшающие трение при передвижении под землей.

На поверхности земли. Существует много разных типов передвижения животных по земле У ряда различных млекопитающих наблюдается хождение на двух ногах, наиболее характерное для некоторых кенгуру и грызунов, а также для человека Такие животные, как кенгуру и кенгуровые крысы, передвигаются прыжками

Формы локомоции у большинства видов, передвигающихся на четырех конечностях, довольно стереотипны. При ходьбе конечности переставляются в таком порядке, чтобы всегда сохранялась опора в виде треугольника, создаваемого тремя конечностями. При большей скорости движения, например при рыси и галопе, устойчивость снижается. Гну и львы способны бежать со скоростью до 80 км/ч, а гепарды – даже до 110 – 120 км/ч.



Реклама