Функционирование уха человека (слух)


Основные понятия

Звуковая волна, пройдя наружное ухо, наталкивается на туго натянутую барабанную перепонку, приводя её в движение. Барабанная перепонка связана с системой слуховых косточек среднего уха, которые передают звуковые колебания во внутреннее ухо – улитку. Слуховые косточки приводят в движение перепонку овального  окна, отделяющую перилимфу внутреннего уха от воздушного пространства среднего уха. Движение жидкости в вестибулярном и барабанном  каналах внутреннего уха заставляет колебаться базилярную мембрану. Движение базилярной мембраны стимулирует рецепторные клетки, расположенные в кортиевом органе. В результате появляются потенциалы действия, передаваемые звуковыми слуховыми нервами в кору больших полушарий.

Схема строения органа слуха человека

Рис.6. Схема строения органа слуха человека: 1 – наружный слуховой проход; 2 – барабанная перепонка; 3 – мышца, натягивающая барабанную перепонку; 4 – молоточек; 5 – связки; 6 – наковальня; 7 – стремечко, давящее на овальное окно; 8 – вестибулярная часть внутреннего уха; 9 – мембрана Рейснера; 10 и 11 – вестибулярный и барабанный каналы  (соответственно), заполненные перилимфой; 12 – геликотрема; 13 – улитковый канал, заполненный эндолимфой; 14 – базилярная мембрана; 15 – улитка (развернута); 16 – круглое окно внутреннего уха; 17 – евстахиева труба; 18 – среднее ухо; 19 – овальное окно внутреннего уха.

В биоакустике используются следующие понятия:

1.  Интенсивность звука – количество энергии, проходящей через единицу площади поверхности, перпендикулярно к направлению распространения звуковой волны.

2.  Звуковое давление – используется при решении практических задач, когда сложно измерить энергию колебаний. Регистрируется с помощью микрофона и выражается в Паскалях. Звуковое давление линейно связано с амплитудой звуковых колебаний, и поэтому его квадрат пропорционален энергии звука.

3.  Порог слышимости  чистого тона при частоте 1 кГц принято считать равным 2•10-5 Па, хотя могут наблюдаться многократные индивидуальные колебания порога слышимости (в пределах 30 Дб). Кроме того, порог слышимости значительно меняется с частотой. Может также сильно различаться и наивысшая воспринимаемая частота (от 8 до 25 кГц).

4.  Ощущение громкости – по закону Вебера-Фехнера связано с создающим его физическим раздражением логарифмической зависимостью. Измеряется в единицах громкости децибелах.

Наружное ухо

Наружное ухо человека состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода, имеющего длину 2,7 см, закрытого барабанной перепонкой. Известно, что резонанс наблюдается только тогда, когда  длина резонатора составляет ¼ длины волны. Поэтому наружный слуховой проход имеет резонансную частоту 3 кГц, что соответствует максимальной чувствительности слуха. Так  прослеживается связь между геометрией наружного уха и максимальной чувствительностью слуха в области 1-4 кГц.

Среднее ухо

Среднее ухо является устройством, предназначенным для трансформации звуковых колебаний воздуха в звуковые колебания жидкой среды внутреннего уха, то есть среды, имеющей  большую инерцию, чем воздух. Чтобы привести в движение инерционную жидкость, нужно получить выигрыш  в давлении. Это достигается за счет двух факторов. Во-первых, косточки среднего уха работают как рычаг, обеспечивающий выигрыш в силе в 1,3 раза. Во-вторых, площадь барабанной перепонки человека значительно больше площади перепонки овального окна внутреннего уха, поэтому обе мембраны и связывающие их косточки выполняют функцию трансформации давления.

Другой важной функцией среднего уха является защита внутреннего  уха от чрезмерных механических нагрузок при воздействии очень громких звуков. Это достигается за счет изменения характера колебаний стремечка в зависимости от силы звука. При пороговых значениях звукового давления стремечко колеблется как поршень. Абсолютные значения смещения очень малы и повторяют движения барабанной перепонки.  При возрастании силы  звука характер колебаний стремечка меняется. При средней силе звука стремечко начинает совершать колебательные движения вокруг вертикальной оси у одного конца овального окна (подобно открываемой и закрываемой двери). А при очень громком звуке стремечко начинает совершать вращательные движения вокруг горизонтальной оси овального окна, так что, когда один конец стремечка вдавливается в овальное окно, другой движется в противоположную сторону. Таким образом предотвращаются избыточно сильные движения жидкости во внутреннем ухе. Такое изменение характера движений стремечка имеет решающее значение для защиты внутреннего уха от механических повреждений при резких внезапных звуках, например, взрывах, когда не успевает осуществиться любой рефлекторный механизм защиты. 

Внутреннее ухо

Внутреннее ухо в отличие от наружного и среднего заполнено жидкостью. Для слуха важна только улитковая часть внутреннего уха, имеющая форму спирали и образующая у человека два с половиной витка. Длина развернутой улитки 35 мм, а её объём – 100 мкл.  В улитке располагаются три параллельных наполненных жидкостью канала. Вестибулярный и барабанный каналы заполнены перелимфой и соединены в вершине улитки маленьким отверстием – геликотремой. Эти два канала отделены друг от друга не сообщающимся с ними улитковым каналом. Улитковый канал  заполнен эндолимфой и отделен от вестибулярного канала тонкой мембраной Рейснера, а от барабанного канала – базилярной мембраной. На базилярной мембране расположен кортиев орган, содержащий рецепторные клетки и нервные окончания.

Характер колебаний базилярной мембраны зависит от частоты. При очень низких частотах волны давления, передаваемые стремечком от барабанной перепонки, заставляют перелимфу двигаться вперед и назад через геликотрему, вызывая колебания круглого окна. Такие низкочастотные колебания почти не приводят в движение базилярную мембрану. При более высоких частотах, например 30 Гц, волны давления из-за инерционности жидкости стремятся распространиться прямо через базилярную мембрану, приводя её в движение. Базилярная мембрана неоднородна по длине. От овального окна к вершине улитки она расширяется  и утолщается. Рядом со стремечком она уже, легче и имеет примерно в 100 раз большее значение модуля упругости, чем у вершины. Благодаря неоднородным механическим свойствам базилярной мембраны волны разной частоты приводят в движение различные её участки. Низкие частоты (менее 100 Гц) вызывают колебания наиболее массивной части мембраны около геликотремы. Высокие частоты (8000 и более Гц), наоборот, приводят в движение участок мембраны вблизи овального окна. Для частоты 1600 Гц максимум колебаний лежит около середины улитки. Восприятие звуковых частот определяется локализацией максимальных колебаний базилярной мембраны. Механические колебания базилярной мембраны вызываются только вибрацией овального окна.  Остальные структуры, прилегающие к базилярной мембране,  нужны  для преобразования её механических колебаний в соответствующие нервные импульсы. 

Механизм  преобразования механических колебаний в нервные импульсы

Нервные импульсы в слуховом нерве возникают следующим образом. Движения базилярной мембраны вызывают деформацию волосковых клеток кортиева органа. Деформация волосковых клеток приводит к частичной деполяризации их цитоплазматических мембран. Эти изменения  потенциала действуют на немиелинизированные дендриты афферентных нейронов, находящихся в контакте с боковой поверхностью и основанием волосковых клеток. В результате возбуждаются  слуховые нервы. Звук определнной частоты приводит в движение и вызывает нервные потенциалы от определенной, но достаточно протяженной части базилярной мембраны. В центральной нервной системе имеется механизм, обостряющий ощущение звуковой частоты так, что в диапазоне 60-1000 Гц  человеческое ухо может различать частоты, отличающиеся на 2-3 Гц.

Слуховой аппарат человека исключительно чувствителен. Пороговые колебания барабанной перепонки составляют 10-11 м, то есть меньше радиуса атома, поэтому кортиев орган не имеет кровеносных сосудов, чтобы пульсации  кровяного давления не приводили в движение волосковые клетки и не вызывали слуховых ощущений.

Механизм локализации  источников звука

Локализация источников звука основана на двух механизмах. Во-первых, при низких частотах ухо способно чутко улавливать разность фаз звуковой волны в левом и правом ухе. Во-вторых, при высоких частотах ухо главным образом реагирует на разность интенсивностей звука, достигшего левого и правого уха. Вокруг головы есть звуковая  «тень» и если разница интенсивности достигает 1 дБ, то этого уже достаточно для примерной локализации источников звука.  При высоких частотах из-за звуковой «тени» вокруг головы различие в интенсивности звука может достигать 30 дБ, что позволяет локализовать источник с точностью до 10°. Частота 3000 Гц, чувствительнее всего воспринимаемая ухом человека,  неоптимальна  для осуществления обоих механизмов, поэтому при этой частоте трудно локализовать источник звука.



Реклама