Размножение пауков


Немного известно и о жизненном цикле подавляющего большинства пауков-птицеедов. Мы можем только предполагать, что он аналогичен циклу тех немногих тщательно изученных видов, и сделать определенные добавления к нему на основе таких факторов, как времена года, температура, влажность и среда обитания. Будьте осторожны! Эти предположения легко могут ввести вас в заблуждение. Терафозид слишком долго пытались приспособить под уже имеющиеся формулы. Нас ожидают сюрпризы, а предположения могут служить лишь отправной точкой. Для этого нужны и другие области исследования. Все, что здесь изложено, может касаться только североамериканских видов, но совсем не быть истинным для видов из Африки, Азии и т.п..

Созревание

В жизни каждого птицееда бывает одна знаменательная линька (если он, конечно, до нее доживает) – это взрослая или самая большая линька.

Длительность периода полового созревания очень сильно зависит от вида птицееда, пола данной особи, физического состояния, условий питания и других неизвестных нам факторов. Например, самцы птицеедов взрослеют на год-полтора раньше своих сестер, но недостаточное питание может затянуть этот процесс на два года и более  (Baerg 1928).

У одного из североамериканских видов эта линька происходит на 10-12 годах жизни (Baerg 1928). Самцы вида Aphonopelma anax могут созревать в возрасте двух-трех лет (Breene 1996), а некоторые тропические птицееды (например, виды  Avicularia), созревают еще быстрее, возможно, даже к возрасту 8 месяцев (Chaгрentier 1992).

Среди особей одного выводка, самцы взрослеют намного раньше самочек. Одна из гипотез, объясняющих этот факт, заключается в том, что такое созревание в разное время предотвращает спаривание братьев и сестер, и соответственно, сохраняет генетическое разнообразие.

Другая гипотеза предполагает, что самцам требуется меньше времени, чтобы достичь полной массы тела, так как она у них меньше, чем у самок. Отсюда вывод, что самкам требуется больше  времени, чтобы у них развились большие по размеру репродуктивные органы и набралась большая масса тела для подготовки к овуляции. Если эта гипотеза верна, то избежание родственного скрещивания является только вторичным явлением. Перед очередной линькой все птицееды, принадлежащие к одному и тому же виду, кажутся более или менее похожими, и даже после созревания взрослая самка все еще выглядит очень похожей на большого подростка.

Самец, однако, подвергается радикальному преобразованию в течение своего созревания после окончательной линьки. У него развиваются более длинные ноги и меньшее брюшко, чем у самки. У большинства разновидностей передняя пара ног теперь имеет выступающие, указывающие вперед крюки на каждой голени.

Самец Brachypelma

Самец Brachypelma smithi. Видны тибиальные крючки и бульбы на педипальпах.

Самец Brachypelma

Самец Brachypelma smithi. Видны тибиальные крючки на первой паре его ходильных ног.

Характер самца также изменяется (Petrunkevetch 1911): вместо уравновешенного, затворнического поведения, он приобрел легковозбудимый, гиперактивный темперамент, характеризующийся порывистыми стартами, быстрыми передвижениями и сильной охотой к перемене мест. Для самца эта назревающая линька -  заключительная. Короче говоря, это - начало конца. Его дни сочтены.

Одно из самых важных преобразований происходит в его педипальпах. Тогда как педипальпы его сестры все еще напоминают ходильные ноги, его педипальпы выглядят так, как будто на них надеты боксерские перчатки. Но не заблуждайтесь: он - любовник, а не борец! Луковичные концы его педипальп теперь очень сложно устроены и приспособлены для использования в качестве специфических половых органов. Конечные сегменты на педипальпах изменились из относительно простых предплюсен и когтей в сложные вторичные половые органы, используемые для ввода спермы в половые пути самки.

Сексуальная Жизнь

Немногое известно о сексуальном поведении диких птицеедов. Фактически все, что мы действительно знаем, является результатом наблюдений за пауками, живущими       в неволе, а такое содержание может радикально изменить привычки и инстинкты. Мы сообщаем здесь лишь то немногое, что знаем о диких привычках птицеедов и можем только надеяться на более обширные исследования в этой области.

Зарядка

Вскоре после финальной линьки самец птицееда прядет паутину из спермы и этим готовит себя к сексуальной карьере (Баерг 1928 и 1958; Петранкевич 1911; Минч 1979). Эта сперм-паутина обычно выглядит как шелковистая палатка, открытая в двух сторон. Но вообще она может встречаться в одном из двух вариантов. Некоторые разновидности строят ее только с двумя открытыми концами. Другие плетут ее открывающейся еще и сверху. В этом случае самец будет прясть внутри дополнительную небольшую заплатку из специальной паутины (по-видимому, своими epiandrous glands), смежную с верхним краем. Если открытой верхушки не будет, то он спрядет такую заплатку внутри и смежную с краем одного из открытых концов.  Перевернувшись под этой паутиной вверх тормашками, он потом внесет капельку своей спермы на нижнюю сторону той небольшой заплатки. После чего он вскарабкается на вершину паутины, цепляясь педипальпами,  сначала одним, затем другим, вытянется через верхушку (если она открыта), или через открытый конец (если верхушка закрыта) и зарядит свои луковицы спермой. Этот процесс называется индукцией спермы.

Сперма, которой он заряжает свои луковицы, пока неактивна. После образования в семенниках спермы, они заключаются в протеиновую капсулу и остаются бездействующими, пока самец не получит призыв оплодотворить самку (Foelix 1982).

После «зарядки» своих педипальп, самец оставляет сперм-паутину и идет искать самку, за которой можно поухаживать. Во время своего блуждания самец находится в условиях, обычных для любого хищника в этой среде, и поэтому он должен быть гиперактивен хотя бы даже для того, чтобы выжить и спариться. Таким образом, гиперактивность самца - необходимая особенность выживания. Где самец плетет свою первую сперм-паутину? В пределах своей норы прежде, чем он оставит паутину или же после того, как покинет нору для поиска самки? Нора, кажется очень тесным местом, чтобы выполнить необходимые движения, но она куда более безопасна, чем открытое пространство.

Самец будет плести несколько сперм-паутин и заряжать кончики своих педипальп не один раз. Он способен к спариванию несколько раз в течение своей сексуальной карьеры. Но до сих пор имеются очень скудные данные, указывающие, сколько раз самец способен к перезарядке своих педипальп, или сколько самок он может оплодотворить. Где самец строит дополнительные сперм-паутины после того, как он покидает свою нору? Предпочитает ли он уединенные места под скалой или другим укрытием или же просто останавливается в любом месте, где есть предмет, который можно использовать как вертикальную опору, не обращая внимания на остальную часть мира? Скорее всего, ответы на эти вопросы зависят от видовой принадлежности птицееда. Очевидно, что необходимы более обширные исследования. Праведные девицы, которых он обычно ищет, остаются дома, поджидая своих ухажеров. Конечно, чем больше расстояния, которые он покрывает, тем больше шансов он имеет на нахождение самки, готовой к спариванию. Самцы, бывало, их находили, отходя почти за два километра от своего дома (Джановски-Белл 1995).

Укрощение строптивой

Самки обнаруживаются, вероятно, благодаря  каким-то чувствам (мы не можем с уверенностью назвать их вкусом или запахом) и тактике плетения сетей вокруг своих нор (Минч 1979). Когда будет сплетена сперм-паутина, самец начнет очень осторожно постукивать ногами у  входа в нору самки в попытке пробудить у нее интерес. Если это не произведет должного эффекта, он постарается крайне аккуратно вползти в ее нору. В какой-то момент своего движения он войдет в контакт с самкой, и тут возможны два варианта развития событий. Он может быть встречен почти взрывной атакой. В этом случае самка может наброситься на него, как свирепый тигр, с обнаженными клыками и ясным намерением пообедать вместо секса. Самец должен попытаться спешно ретироваться из норы или же станет основным блюдом в меню своей невесты.

При другом сценарии самка сначала игнорирует его, ведущего себя скромно и упорно добивающегося ее расположения. В этом случае самец будет опускать свою просому до тех пор, пока она не ляжет на поверхность, держа при этом опистосому  высоко в воздухе. Он простирает к самке свои передние ноги и педипальпы и в этом положении чрезвычайной мольбы волочит назад свое тело. Такой заискивающий вид почти всегда срабатывает, и пока самец тянет сам себя назад, самка скромно следует за ним. Время от времени он приостанавливает свое отступление, все еще выдерживая подчиненное положение тела, попеременно выдвигая и толкая свои педипальпы и передние ноги, сначала с левой стороны, потом с правой, затем снова с левой, чтобы поддержать интерес самки. Так, шаг за шагом, перемещаются они в необычной процессии из норы на поверхность.

Ухаживания аранеоморфных пауков (семейства Аранеида, Пизорида, Салтикида и Ликозида, например) часто очень сложны и причудливы. У этих пауков самец выполняет небольшой танец или выщипывает паутинные нити из сети самки особым образом, который как бы выключает ее хищнический инстинкт и заменяет его готовностью принять помощника в деле продолжения рода. Некоторые самцы в семействе Пизорида идут даже на то, чтобы предложить самке перед спариванием  недавно пойманное насекомое.

Ухаживание среди птицеедов является относительно простым и незамысловатым. Самцы (а иногда и самки) перед спариванием часто подергивают и ударяют своими педипальпами и ногами по земле. Однако, это не настолько сложный танец, как у Аранеоморф. До настоящего времени не было никаких серьезно зарегистрированных попыток определить отличия в  брачных ритуалах у разных видов птицеедов. У этих пауков вообще очень сложно определить, готовы они в данный момент к спариванию или нет. Возможно, это напоминает нам о том, кем они являются, и что ошибочно поданный самцом знак – верный способ для него подвергнуться нападению и быть съеденным.

Где-нибудь на открытом пространстве, когда самка больше не находится на знакомой территории,  самец может попробовать осторожно приблизиться к ней. К этому времени, когда он соблазнил ее и выманил из убежища, она уже признает его как ухажера и остается неподвижной. Самец может дотрагиваться до нее кончиками передней пары ног или постукивать ими по земле, или по самке несколько раз подряд. После короткой паузы он может возобновить свои движения. Обычно самец проделывает эти манипуляции несколько раз, пока не убедится, что самка не замысливает в его отношении ничего криминального. Фактически последовательность событий, точное количество всех движений и тип прелюдии различаются в зависимости от видовой принадлежности птицееда и могут являться важным ключом к  пониманию их филогенеза (Платнек 1971). Однако никто еще не проводил действительно серьезных исследований полового поведения у этих пауков.

Копуляция

Если самка все еще пассивна или если она приближается слишком медленно, самец осторожно придвигается поближе, перемещая свои передние ноги между её педипальпами и хелицерами. В то же самое время самка будет поднимать и раздвигать свои клыки. Это - выражение не враждебности, а скорее готовности к спариванию. Самец захватывает её клыки своими тибиальными крючками с целью  придать устойчивое положение как себе самому, так и своей подруге. Ошибочно считать, что таким образом самец делает самку неподвижной и как бы разоружает ее. Ничего подобного! В этот момент она так же стремится к близости, как и он. Авторы засвидетельствовали много случаев, когда именно самка брала на себя инициативу, сама начиная спаривание с самцом! После того, как самец надежно захватил клыки самки, он толкает её просому туда и обратно. В этот момент он вытягивает свои педипальпы и ласково поглаживает нижнюю часть её брюшка. Если она останется спокойной и послушной, то он откроет эмболюс одной педипальпы и осторожно вставит ее в гонопор эпигастральной борозды самки. Это и будет являться фактическим актом совокупления. После проникновения в нее, самка резко изгибается почти под прямым углом к самцу, а тот, опорожнив одну педипальпу, быстро вставляет и опорожняет другую.

После совокупления самец держит самку настолько далеко от себя, насколько это возможно, пока не сможет благополучно отцепить свои передние ноги и задать стрекача! Самка часто преследует его на короткое расстояние, но крайне редко бывает полна решимости. Хотя она и является одним из хищников, от которых он должен убегать, обычно она более заинтересована просто отогнать его подальше от себя. Вопреки легенде, что паук-любовник живет для того, чтобы совратить как можно большее количество невинных дев,  есть серьезное основание предполагать, что он просто может возвратиться другим вечерком, чтобы спариться с уступчивой самкой во второй или третий раз.

Через несколько недель или месяцев после созревания, в зависимости от вида, самец птицееда начинает медленно угасать и в конце концов умирает. Редко они переживают зиму, еще реже - весну (Баерг 1958). К настоящему времени нет никаких достоверных данных о продолжительности жизни самцов большинства разновидностей, хотя авторы содержали нескольких самцов, которые прожили еще приблизительно 14-18 месяцев после окончательной линьки.

Несомненно, старые слабые самцы в природе становятся легкой добычей и наверное поэтому имеют более короткую продолжительность жизни, чем в неволе. В западном Техасе авторы собрали многочисленную коллекцию самцов птицеедов как ранней весной, так и в середине апреля. Большинство таких самцов, судя по их истощенному виду, были очевидно оставшимися в живых с предыдущей осени. Небольшая, но существенная часть их (возможно, каждый пятый или шестой) не казались ни истощенными, ни показывающими признаков потери щетины или каких-либо физических повреждений.

Можно было бы предположить, что в более теплых областях некоторые разновидности птицеедов могут линять и размножаться намного раньше, чем когда-то предполагали. Впоследствии Брин (1996) описал цикл спаривания Афонопельмы анакс из южного Техаса, в котором самцы созревали и спаривались с самками в самом начале весны.

Во многих частях тропиков некоторые птицееды (например, рода Avicularia) линяют и размножаются независимо от времени года из-за стабильных температуры, влажности и изобилия пищи (Чарпентир 1992).

Баерг (1928, 1958), а позже Минч (1978), утверждали, что у самки нет достаточного количества времени, чтобы отложить яйца между размножением в начале весны и линькой в разгаре лета. Если бы это было верно, то такое спаривание было бы непоследовательно. Однако Брин (1996) тщательно описал ситуацию,  которая происходит с Aфонопельмой анакс.

Опыт авторов с содержащимися в неволе птицеедами рода Брахипельм показал то, что спаривания до декабря и после середины зимы (январь в Канаде) являются обычно бесплодными. Таким образом оказалось, что сезоны спаривания и откладки яиц различаются для каждого вида, и часто радикально. Эти существа постоянно преподносят нам неожиданные сюрпризы, особенно когда мы думаем, что знаем ответы на все вопросы.

Материнство

Баерг (1928) сообщает, что дикие самки птицеедов, обитающих в Арканзасе, (например, Aphonopelma hentzi), отложив яйца, затыкают входы в свои норы вскоре после спаривания и так зимуют. Сперме, которую передал самец, заботливо предоставлен кров в её сперматеке до следующей весны. И только следующей весной она будет прясть кокон размером с грецкий орех, вмещающий целую тысячу яиц или больше. Она будет заботиться о нем, тщательно проветривая свою нору и защищая его от хищников. Охраняя потомство, самка может быть весьма агрессивна.

Время кладки яиц существенно отличается. Вот некоторые из факторов, определяющих сроки откладки:

1. Разновидность птицееда;
2. Географическая широта родины самки тарантула;
3. Преобладающий климат;
4. Полушарие.

Также, вероятно, могут быть другие факторы, но их так много в действительности, что любые обобщения здесь могут быть неуместными.

Птицееды из Арканзаса (Афонопельма энтзи) обычно кладут яйца в июне или июле (Баерг 1958), а те, что из западного Техаса - месяцем ранее. В неволе экзотические виды птицеедов могут отложить яйца в начале марта. По-видимому, это является результатом их содержания в доме в искусственном климате.

Оплодотворение яиц происходит во время их откладки, а не при спаривании, как можно было бы предположить. Осеменение самки, по-видимому, выполняет по крайней мере две функции. Это может стимулировать ее, чтобы производить яйца, и одновременно изолирует бездействующую сперму в удобном, защищенном месте до нужного момента.

Самки большинства позвоночных овулируют независимо от того, был или нет контакт с самцом. Куры постоянно откладывают яйца (оплодотворенные или нет), у людей женщины подвергаются овуляции и ежемесячным циклам при полном отсутствии половых сношений. Пока неясно, так же это происходит у птицеедов или нет. Авторы содержали многих самок, которые не начинали производить яйца до оплодотворения самцом. Будучи гладкими и стройными прежде, они становились раздутыми и тяжелыми в течение нескольких недель после спаривания. Можно предположить, что спаривание или присутствие жизнеспособной спермы в сперматеке самки побудили ее начать производить яйца.

С другой стороны, Бакстер (1993) полагает, что самки птицеедов могут производить яйца и без спаривания. Это может произойти из-за начала сезона размножения, изобилия доступной пищи, или даже простой близости самца соответствующего вида. У авторов имеется много самок, которые выглядят чрезвычайно тяжелыми и упитанными, но которые не спаривались в течение многих лет. Если бы они были полны яиц, гипотеза Бакстера была бы подтверждена. Если они просто оказались бы полны жировой ткани, подтвердилась бы прежняя гипотеза. Но авторы не могут пожертвовать ни одним из своих питомцев, так что этот вопрос остается пока без ответа. Эти две гипотезы не являются взаимоисключающими и обе могут оказаться правильными в зависимости от обстоятельств. Эти существа существуют слишком долго, чтобы не развить обширный репертуар небольших уловок с целью запутать нас.

С постоянной популяцией в 150 - 450 взрослых птицеедов, большинство из которых являются самками, на протяжении более чем 25 лет, авторы имели только одну самку, кладущую яйца, не будучи оплодотворенной самцом. В этом случае самка Афонопельмы из Техаса жила в неволе в течение более 3 лет и подверглась трем линькам. На четвертую весну она произвела кокон, но яйца не развивались. Бакстер (1993) также сообщает об откладке бесплодных яиц неоплодотворенными самками Псалмопеус кембриджи. В личном письме Брин сообщил, что наблюдал это явление почти тридцать раз! Мы не уверены относительно времени развития коконов большинства птицеедов в природе, но оно несомненно изменяется в зависимости от температуры окружающей среды и видовой принадлежности паука. Несколько больше информации известно о периодах развития некоторых разновидностей птицеедов, когда яйца содержались в инкубаторе. Периоды, связанные с развитием яиц различных птицеедов, представлены в таблице XII. Нужно подчеркнуть, что эти данные действительны только для условий искусственного инкубатора.

Личинки птицеедов Афонопельма энтзи появляются из коконов в июле - начале августа и покидают нору матери приблизительно через неделю или чуть позже (Баерг 1958). Вскоре после этого самка уйдет в линьку. Если она не спарилась вовремя, чтобы отложить оплодотворенные яйца, она начнет линять несколько раньше, возможно в конце весны или в начале лета. Афонопельма анакс из южного Техаса откладывает яйца в июне – июле, а линяет в августе -  начале сентября (Брин 1996). Таким образом, как только произошло спаривание, расписание для оставшихся самок становится приблизительно таким же, как и у разновидности Афонопельма энтзи.

Наряду с остальной частью экзоскелета, выстилающие покровы сперматеки с остатками спермы  будут отброшены, и наша леди снова станет девственницей.



Реклама