Обмен веществ и терморегуляция пауков


Птицееды – пойкилотермные животные. Это значит, что они не могут сами вырабатывать тепло. Температура их тела зависит от температуры окружающей среды. Более знакомые нам гомойотермные животные, такие как собаки, птицы и люди, в силу своей физиологии продуцируют внутреннее тепло, чтобы поддерживать постоянную температуру, которая не зависит от окружающей среды.

В тропиках температура воздуха остаётся практически постоянной весь год. В странах с более умеренным климатом температура может существенно меняться в течение нескольких суток и всего годового цикла. Например, птицееды, обитающие в районе города Пуэбло, штат Колорадо (США), в августе переживают температуру более 37оС (98оF) днём. Вечером того же дня может похолодать до 15оС (59 оF). А в январе и феврале столбик термометра частенько опускается ниже нуля. С наступлением холодов эти пауки закрывают вход в нору землёй и мусором и впадают в оцепенение.

Некоторые называют это состояние диапаузой, но это не вполне корректно. Диапауза подразумевает некоторую подготовку (напр., запасание жира) организма к длительному периоду плохих условий, и наступление её контролируется гормонами, продукция которых зависит от температуры или длины светового дня. Термин этот обычно используется для обозначения задержки роста или развития яиц, личинок или молоди артропод и редко – взрослых особей. Пока ещё никто не исследовал птицеедов в этом состоянии, чтобы определить, является ли это оно гормон-зависимым, или неподвижность обусловлена просто низкой температурой, или здесь имеется какой-то совершенно иной механизм. Мы также не знаем, различается ли это состояние у молодых и взрослых пауков или имеются межвидовые различия.

Это, скорее всего, не спячка, так как спячка не обходится без терморегуляции, даже при температурах, близких к нулю (суслик). Будучи пойкилотермными существами, птицееды не регулируют свою температуру, впадая в оцепенение. Они просто закупоривают себя в норе на тот период, когда не смогут обеспечить свою безопасность.

Вопреки много раз упоминавшейся пойкилотермности арахнид, было бы ошибкой думать, что их тело всегда имеет ту же температуру, что и окружающий воздух. Древесные пауки греются на солнце, а норные бегают взад-вперёд в своём жилище, чтобы максимально приблизить свою температуру к комфортной (Minch 1977, 1978). Физиологическая регуляция невозможна, но поведенческую никто не отменял, и эти удивительные существа ею с успехом пользуются.

У большинства паукообразных необычайно низкий уровень метаболизма, даже при температурах, которые мы считаем нормальными (Anderson 1970; Anderson и Prestwich 1982). То же самое и у птицеедов. Обмен веществ у них поддерживается на уровне на 35% ниже нормального для других пойкилотермных животных сходного размера (Anderson 1970). Тому есть несколько причин. Возможно, будучи одними из первых наземных животных, 400 млн.л. назад арахниды приспособились таким образом к суровым и непредсказуемым условиям новой среды обитания. По-видимому, эта черта сохранилась ещё с тех давних пор. Трудно поверить, однако, что животные, столь изменившиеся в остальных отношениях, не способны были повысить свой уровень метаболизма и таким образом увеличить свою конкурентоспособность. Скорее всего, в силу каких-то причин, им это попросту не было нужно.

Низкий уровень обмена веществ может как раз быть следствием диверсификации в процессе эволюции. Не исключено, что это и есть приспособление, дающее арахнидам преимущество и над добычей и над потенциальным хищником. Почти для всех животных на Земле основные потребности – это наличие территории для проживания, наличие пищи и лишь затем наличие возможности размножаться. (Зачастую, но не всегда, первые два условия – это одно и то же.) Обычно приспособленность организма определяется требованиями к пище и пространству, а также количеством производимых потомков. Паукообразные же, двигаясь своим собственным путём, выработали свои собственные критерии приспособленности. Вместо того чтобы отстаивать от соседей большие охотничьи угодья они обзавелись таким уровнем метаболизма, который позволяет им охотиться мало.

Большинство из них – затворники, которым не требуется много места для жизни. Некоторые вообще едва двигаются. Многие всю жизнь проводят в радиусе нескольких метров от того места, где впервые увидели свет. Зачем им интенсивный обмен веществ?

Теперь давайте немного посчитаем. Постольку, поскольку мы будем пользоваться довольно-таки грубыми оценками, не стоит воспринимать эти рассуждения буквально. Здесь важен принципиальный результат, а не детали.

Уровень метаболизма птицеедов примерно на треть ниже, чем у других холоднокровных животных того же размера, ящериц, например. То есть, составляет примерно две трети уровня той же ящерицы. Положим, что уровень обмена веществ у ящерицы составляет одну восьмую – одну десятую уровня гомойотермного животного тех же размеров, например, мыши. Пусть будет одна восьмая. Это значит, что уровень обмена птицееда составляет одну двенадцатую (две трети от одной восьмой) часть уровня обмена мыши.

Будем считать, что вес среднего человека составляет 75 кг (165 фунтов), а вес среднего птицееда – 50 г (чуть меньше двух унций). Отношение весов составляет 1500:1.

Если предположить, что уровень обмена веществ у человека и мыши примерно одинаков (Это не так! Помните, что это грубое приближение), то, перемножив отношение весов на отношении уровней обмена (1/20*1/1500), получим, что птицеед, шагающий по террариуму, спокойно может довольствоваться 1/18000 того количества пищи, которое необходимо его хозяину. Учитывая, что человек в день потребляет примерно 2 кг (около 4.5 фунтов) пищи и воды (по крайней мере, в западных странах), в месяц получается 60000 г. Средний птицеед, таким образом, проживёт на 60000/18000=3⅓ г пищи в месяц! И впрямь, в коллекции авторов птицееды неплохо себя чувствуют и даже иногда чересчур полнеют, поедая 6-8 сверчков в месяц. При непосредственном измерении получилось, что 6 взрослых сверчков весят примерно 3 г. Сверчки в качестве кормовой культуры обсуждаются на стр. 127. И снова экзувий

Теперь, когда мы разобрались с анатомией и физиологией птицеедов, нелишне будет вернуться к экзувию (сброшенной шкуре), чтобы рассмотреть его подробнее.  Взглянем на карапас. Если поднести его к свету, то восьмёрка глаз засверкает как маленькое созвездие. Это не отверстия, а, скорее, прозрачные иллюминаторы.

В то же самое время обратите внимание на центральное вдавление, выдающееся вглубь тела птицееда и служащее местом прикрепления мышц. Снаружи оно выглядит небольшой ямкой, но изнутри похоже на крепкую сосульку или сталактит.

Теперь посмотрим на нижнюю часть просомы. Отметьте каналы, оставшиеся от хелицер, педипальп и ног. Можно лишь восхищаться способностью птицееда извлечь себя из всех них.

Выстилка многих каналов и протоков, ведущих наружу, сбрасывается вместе со всей остальной шкурой. Если хорошенько приглядеться при ярком освещении, то можно заметить выстилку глотки, пищевода и сосущего желудка, берущую начало между основаниями хелицер. Рот находится как раз в том месте, где глотка присоединяется изнутри к экзувию, только с внешней стороны, там его скрывают волоски на коксах педипальп.

Если птицеед был очень большой, а экзувий получился очень хороший, то можно увидеть пару протоков коксальных желез, начинающиеся от задних поверхностей третьей пары кокс; они выглядят как тонкие волоски. На феноменально качественной шкуре можно заметить вторую пару на задних поверхностях первой пары кокс.

Если у вас есть здоровенная шкура, непригодная к использованию в эстетических целях, возьмите маленькие ножницы или бритву и аккуратно разрежьте по всей длине базитарзус и телотарзус лапки и предлапку одной из ног. Вы увидите несколько тонких и жёстких белых нитей, прикреплённых к экзоскелету и направленных внутри ноги к просоме. Это выстилки сухожилий птицееда.

Книжные лёгкие легко найти. Это относительно большие белёсые пятна на экзувии опистосомы. На крупных особях или с помощью микроскопа можно разглядеть и ламеллы. На фотографии видны лёгкие изнутри.

Присмотревшись, можно разглядеть внутреннюю часть эпигастральной бороздки, пересекающей нижнюю часть опистосомы между задними краями первой пары книжных лёгких. Вглядитесь повнимательнее. Если изнутри она незаметна или заметна чуть-чуть, в виде лёгкой складочки, то экзувий принадлежит неполовозрелому самцу (см. фотографию). Если же эпигастральная бороздка значительно выдаётся внутрь тела, имея форму стенки или листка, и особенно если имеются две шишечки или пальцевидных отростка на её переднем крае (сперматеки), то это самка (см. фотографию). У самок сперматеки становятся заметны в очень раннем возрасте, с шестой или седьмой линьки. К сожалению, таким образом невозможно определить половозрелость.

В задней части опистосомы изнутри можно увидеть местоположение четырёх паутинных придатков и анального отверстия.

Экзувий самки изнутри. Отметьте 2 пары белых лёгких и листовидный вырост эпигастральной борозды между передней парой.

Экзувий неполовозрелого самца изнутри. Хотя между лёгкими передней пары тянется морщинка, мы не видим листовидного выроста эпигастральной борозды.



Реклама