Внутреннее строение пауков


Эндоскелет

Многие годы считалось, что у пауков нет внутреннего скелета. Сейчас мы знаем, что это не так. Хотя у них и нет внутреннего скелета в том виде, в каком он есть у позвоночных, зато имеется совокупность структур, с успехом выполняющих почти те же функции, и многие специалисты используют для их обозначения термин «эндоскелет» (Barnes 1980; Foelix 1982). Важно понять, что эндоскелет птицееда – структура аналогичная, но никак не гомологичная эндоскелету позвоночных. Это название используется просто за неимением лучшего.

У пауков имеется несколько элементов, которые, несмотря на различное эмбриональное происхождение, обычно понимаются под единым названием «эндоскелет». Два из наиболее важных – это аподеме (apodeme, мн.ч. apodemes, вдавление) и энтостернум (entosternum, мн.ч. entosterna ).

Apodemes (также называемые entapophyses – энтапофизес, это мн.ч.) и apophyses (апофизес, ед.ч. apophysis ) – это внутренние выросты экзоскелета. Если вырост полый, то он называется apodeme, если нет, то apophysis. Мы уже упоминали срединное вдавление (central apodeme) на стр. 13. На теле птицееда множество таких вдавлений. Они служат местом прикрепления мышц к экзоскелету.

Мышечные клетки присоединяются к клеткам сухожилий, а те, в свою очередь, к apodeme. Переход от сухожилия к apodeme зачастую практически незаметен, а само вдавление бывает похоже на длинную тонкую полую нить, идущую вглубь тела паука. Из этого вытекают некоторые интересные последствия, о которых будет сказано при обсуждении двигательной системы на стр. 45.

Есть ещё несколько элементов, развивающихся из других эмбриональных тканей, поэтому не относящихся к экзоскелету и apodemes. Это entosterna. Они обеспечивают дополнительную внутреннюю поддержку мускулов и состоят из вещества, похожего на хрящ, а не из хитина или склеротина. Наиболее крупное из таких образований – эндостернит просомы. Это чашеобразная или подковообразная структура находящаяся внутри просомы непосредственно за мозгом, лежащая открытым концом вперёд.

Нервная система

Нервная система птицееда состоит из нервных волокон, радиально расходящихся от мозга (центрального нервного узла), который лежит на «дне» просомы, так сказать, в груди. Мозг птицееда довольно велик, по площади он примерно равен стернальному щиту. Он состоит из двух частей: верхней передней, называемой надпищеводным ганглием, и нижней задней, называемой подпищеводным ганглием.
Надпищеводный ганглий имеет небольшую округлую форму, собирает информацию от глазных и других сенсорных нервов и, по-видимому, имеет такое же значение, как наш передний мозг. Он играет роль центра координации и познания.

Подпищеводный ганглий звездообразной формы и важен для осуществления основных моторных функций: он контролирует рефлексы и автоматические движения. Возможно, он ещё выполняет функции, подобные функциям нашего заднего мозга.

В дополнение к мозгу имеется несколько железистых тел, плотно прилегающих к нему, которые с некоторой долей уверенности можно назвать аналогами нашего гипоталамуса, секретирующего гормоны. Эта неглубокая аналогия строения мозга – одна из немногих параллелей, которые можно провести между пауками и человеком, но все эти совпадения чисто случайны и являются примером схожей эволюции.

Все эти части более-менее объединены в толстый диск, пронизываемый сосущим желудком (о нём будет сказано ниже). В целом мозг паука напоминает пышный, слегка угловатый пончик.

Расходясь от острий надпищеводного ганглия, мощные нервные волокна достигают всех органов и придатков просомы, а один главный нерв проникает через стебелёк в опистосому. Понятно, что мозг птицееда – это сконцентрированный, централизованный пункт управления, в отличие от достаточно диффузной нервной системы большинства других артропод.

На спинной поверхности просомы, в передней её части, находится небольшое возвышение, напоминающее купол или башенку. Это глазной бугорок, несущий 8 простых глаз (ocelli, ед.ч. ocellus ). Они связаны с мозгом глазными нервами.

Хотя некоторые пауки успешно пользуются глазами и даже имеют неплохое зрение, неизвестно, насколько этой способностью обладают птицееды. Для норных видов ценность хорошего зрения сомнительна. Бо льшую часть жизни они проводят в тёмных норах, выходя из них только на закате. И даже тогда их глаза находятся в окружении многочисленных ног; большей частью они наблюдают собственные коленки! Тем не менее, дикие или просто не привыкшие к рукам птицееды реагируют на движение поблизости. Они повернутся к приближающейся руке или сбегут от подступающего животного.

Совсем не таковы древесные виды, многие из которых, очевидно, имеют довольно хорошее зрение. Предстоит ещё проделать большую работу, чтобы выяснить, насколько хорошо они видят. Могут ли они различать цвета? Распознавать рисунки? Узнавать добычу? Умеют ли они воспринимать и оценивать расстояние? Это должно быть важной способностью для животного, прыгающего с ветки на ветку.

Мы уже рассматривали защитные волоски на стр. 18. Большинство остальных волосков на теле птицееда относятся к чувствительным (сенсорным). Фактически, каждый Трихоботрии и другие крупные щетинки являются очень чувствительными осязательными органами. Они расположены в чашевидных основаниях, похожих на маленькие кратеры в экзоскелете. Каждый такой кратер имеет несколько нервных окончаний (обычно их три), воспринимающие малейшие деформации, вызванные колебаниями щетинки. Трихоботрии настолько чувствительны, что улавливают колебания воздуха, вызванные мухой, пролетевшей в метре от паука.

Практически все паукообразные обладают странными органами, которые называются щелевидными сенсиллами, и птицееды – не исключение. Они выглядят как узкие щели в экзоскелете с двумя толстыми гребнями по бокам. Они бывают одиночные, но большинство располагается группами, параллельно друг другу. Считается, что они регистрируют силу нажима на данный участок экзоскелета, позволяя животному оценивать давление, которому оно подвергается, или вес, удерживаемый конечностью. Особого восхищения заслуживает химическое чувство птицеедов. В первом приближении его можно сравнить с помесью вкуса и обоняния млекопитающих. По крайней мере две разновидности структур определены как хеморецепторы: тарзальные органы и хемочувствительные сеты (щетинки). В этих последних нервные волоконца пронизывают волосок по всей длине до самого кончика, открытого, так сказать, всем ветрам. Хотя они встречаются почти на всей поверхности тела, наибольшая их концентрация наблюдается на педипальпах и передних ногах.

Среди разнообразных волосков есть множество загадочных мельчайших структур, о функции которых мы можем только догадываться. Хотя в этом направлении уже была проделана достаточно серьёзная исследовательская работа (Den Otter 1974), многого мы ещё не знаем.

Как видят птицееды? Различают ли цвета? Формы? Насколько совершенно их осязание? Слышат ли они? И если да, то что и насколько? Как они определяют, где верх, а где низ? Ощущают ли они тепло и холод? Обладают ли они чувствами, о которых мы вообще не догадываемся? И какую роль играют все эти способности в их повседневной жизни? Мера нашего незнания ошеломляет.



Реклама