Эмбриология и развитие пауков


У многих артропод (напр., насекомых и ракообразных) внешний вид и образ жизни молодых особей меняется по мере роста и развития от линьки к линьке, при этом каждая стадия характеризуется специфическим набором черт, не совпадающим с предыдущими стадиями. У этих животных число линек между рождением и половым созреванием или завершением роста зачастую фиксировано. Чтобы иметь возможность описать каждый определённый интервал между линьками, биологи стали называть такой шаг в развитии возрастом. Иногда употребляют также термины «период» или «стадия» примерно в том же значении. По определению возраст – это период или уровень развития между двумя последовательными линьками (Barnes 1980) или же межлиночная стадия развития членистоногих (Lincoln and Boxshall 1987). Некоторые арахнологи называют возрастом собственно животное на некоторой стадии развития.

В отличие от насекомых и других артропод, птицееды не меняют столь разительно свой облик и привычки по мере постэмбрионального развития. Надо сказать, отсутствие чётких различий между возрастами, особенно первыми двумя-тремя, привело к некоторым затруднениям даже среди профессиональных арахнологов.

Частью по причине существования множества различных мнений, а частью – из-за трудностей перевода с одного языка на другой, каждая стадия эмбрионального развития паука носила множество альтернативных названий (Breen 1996), что приводило к жарким дебатам на всех симпозиумах и конференциях, где поднималась эта тема. Спорным оставался даже вопрос, когда паука считать вылупившимся, а некоторые учёные спорили, применим ли вообще к пауку термин вылупляться. В 1987 году M. F. Downes разработал стандартную терминологию для описания эмбриональных и постэмбриональных стадий развития паука (Downes 1987). Большинство арахнологов придерживаются ныне этой системы.

В соответствии с терминологией Downes мы называем образование, продуцируемое самкой, яйцом. Яйцо – это питательная масса (желток и др.), в которой покоится ядро, окружённая мембраной, которая называется хорион. На этой стадии яйцо напоминает бисеринку или маленький шарик цветом от жёлтого до кремового. Если яйцо будет оплодотворено, то развивающийся эмбрион в конце концов сбросит с себя хорион. Это называется актом вылупления. Поскольку хорион – это не продукт развития зародыша (он был изначально), то он не даёт вклада в будущее развитие экзоскелета. Поэтому сбрасывание хориона не считается линькой, а сам хорион – экзувием.

После сбрасывания хориона начинается постэмбриональная стадия развития. В это время паучок похож на клещика, прилипшего к яйцу (описание R. G. Breen и др.). Он может слегка шевелить конечностями, но ещё не может ползать. Питание происходит только за счёт желточного мешка.

По завершении этой стадии паучок сбросит шкуру и перейдёт в первый возраст. Так как сбрасываемая шкурка – это экзоскелет, продуцируемый развивающимся организмом, то процесс называется линькой, а сброшенная шкурка – экзувием.

У англоязычных киперов существует термин spiderling, используемый обычно для обозначения возрастов с первого по четвёртый; этот термин не является официальным. Большинство юных птицеедов с первой же линьки выглядят как взрослые пауки. У некоторых видов они даже могут ползать, будучи первого возраста, у других нет. Большинство видов в это время существует исключительно за счёт содержимого желточного мешка, но есть мнение, что некоторые виды уже в этом возрасте активно питаются.

После следующих двух линек большинство, если не все ювенилы становятся подвижными, приканчивают запасы желтка в желточном мешке и переходят к образу жизни настоящих хищников. Начиная с этого момента вопросы возраста становятся запутанными.

У птицеедов число возрастов непостоянно, оно зависит от вида, питания, температуры, пола, индивидуальных особенностей и, возможно, ещё чего-нибудь. Линька, после которой птицеед достигает половой зрелости, называется последняя линька, а возраст, начинающийся после неё – последний возраст. Линька (и возраст) непосредственно перед последней называется, соответственно, предпоследней, а ещё до того – предпредпоследней. Тем не менее, число линек между первыми двумя-тремя и предпредпоследней не определено. Если возможно сосчитать точное число, то их можно пронумеровать, но даже если паук выращен в неволе и любитель с маниакальной точностью записывал даты линек, это практически ничего не даст.

После достижения зрелости, следующие линьки и соответствующие возрасты называются 1я, 2я, 3я и так далее взрослая линька (1й, 2й, 3й взрослый возраст). Обычно самцы птицеедов никогда не линяют по достижении зрелости (исключения см. на стр. 88 и 153). Самки, напротив, проходят в зрелом возрасте от нескольких до нескольких десятков линек. 

Ещё раз о линьке

Ниже приведён набор разнообразных сведений, которые любителю не помешает на всякий случай держать в голове при общении с птицеедами.

Обратите особое внимание. Если птицеед лежит на спине, то он, скорее всего, линяет, а вовсе не умирает. Умирающие птицееды практически никогда не переворачивается на спину. Они сидят в нормальном положении, но с поджатыми лапами.

Лысый птицеед вовсе не обязательно стар. Так же это не означает, что с предыдущей линьки прошло много времени. Это не показатель для оценки возраста или времени, прошедшего с последней линьки. Это всего-навсего признак того, что паук счёл необходимым счесать с себя значительную долю защитных волосков, в полном комплекте восстановившихся после линьки, которая могла быть две недели или два года назад; пауку при том может быть три года или тридцать. Зачастую долго содержавшийся в неволе птицеед не плетёт коврик для линьки. Это не является признаком болезни или преклонного возраста. Может быть, это следствие домашнего содержания? Бывает ли такое в дикой природе? Неизвестно.

Иногда птицеед линяет, лёжа почти на боку, или вообще не переворачивается. Нет смысла переживать из-за этого, если старая шкурка полностью сброшена.

Пауки, содержащиеся в тесных коробках, частенько имеют проблемы с линькой, чаще всего проявляющиеся в деформации ног. Особенно это характерно для птицеедов, которых перевозят на продажу в маленьких ёмкостях. Перелиняв ещё раз в нормальных условиях, паук вернёт себе былую красоту.  Как же птицееды линяют в норах? Почему дикие пауки не испытывают деформации, линяя в таком небольшом пространстве? Сейчас мы этого не знаем, однако любитель, тщательно продумывающий условия содержания, сможет дать ответ на эти вопросы, и, может быть, даже подтвердить их фотографиями.

В неволе наиболее часто линяют молодые птицееды. Одна особь из Арканзаса (предположительно Aphonopelma hentzi ) линяла 4 раза в первый год, по два раза следующие 7 лет и по одному разу оставшиеся три года. К седьмому году она достигла максимального роста, тёмная область жгучих волосков распространилась по всей опистосоме (Baerg 1938). Некоторые виды, содержащиеся при повышенной температуре и получающие достаточно пищи, могут линять практически каждый месяц.

С возрастом линьки становятся нерегулярными. Хотя некоторые взрослые самки (напр., Brachypelma emilia ) часто пропускают ежегодные линьки по причине особенностей физиологии, а не от старости.

Одна особь B. emilia, которой авторы дали имя Герцогиня, линяла ежегодно только первые три года после того, как её приобрели уже взрослой летом 1972 года. Потом она перешла на двухлетний режим. В конце концов, она линяла весной 1983, потом весной 1986 (три года) и, наконец, весной 1989 (снова три года). Она скончалась в феврале 1991.

В то время как птицееды Северной Америки (вообще Северного Полушария) в норме линяют в марте – сентябре, линочный цикл пауков Южного полушария сдвинут на 6 месяцев. Только что привезённые птицееды южного полушария линяли в коллекции авторов с сентября по декабрь в первый год, затем сроки линек постепенно смещались к марту – июлю, как у северных видов. Содержались они в комнате с искусственным освещением, включенным 16 часов в сутки круглый год. Внешний свет в комнату не попадал. Температура совершала небольшие колебания в суточном и сезонном режиме, соответственно колебаниям температуры на улице. Легко предположить, что биологические часы пауков подстраиваются под сезонные ритмы, исходя из колебаний температуры. Любознательный читатель, привыкший иметь дело с техническими приспособлениями, может поставить эксперимент и проверить эту теорию.

Как же определить приближение линьки? Для пауков как Старого, так и Нового Света одним из признаков является то, что птицеед перестаёт питаться. Молодые паучки будут поститься лишь несколько дней до линьки, взрослые, прежде чем сбросить шкуру, проведут без пищи несколько недель. Один из крайних случаев демонстрирует Theraphosa blondi, которая может не есть в течение одного – трёх месяцев до и после линьки. Длительный отказ от пищи сам по себе не гарантирует приближения линьки, но если время года подходящее, то он является довольно верным признаком.

По мере приближения дня Икс опистосома может казаться более раздутой, чем обычно, почти лопающейся. У некоторых видов, особенно у Aphonopelma seemanni, покровы опистосомы могут приобрести особую морщинистость, как будто спущенный воздушный шарик. В то же время опистосома как бы отделяется слегка от просомы, стебелёк при этом слегка вытягивается. Пропорции ног также могут слегка измениться. У некоторых видов они как будто слегка удлиняются, у других утолщаются. Все эти признаки выражены незначительно, так что для того, чтобы судить по ним о приближающейся линьке, надо хорошо знать, как выглядит паук в норме в межлиночный период.

Признаки приближения линьки у птицеедов Нового Света, которые обладают защитными волосками, уже обсуждались ранее.



Реклама