Анатомия и физиология пауков


Птицееды входят в большую и преуспевающую группу животных, называемых членистоногими или Артроподами. Из общего числа видов на Земле, коих насчитывается от 10 до 30 миллионов (оценки различаются у разных авторов), более 90%, возможно, составляют членистоногие. Ни один другой таксон на Земле не может похвастать бо льшим количеством видов, и лишь редкие насчитывают равное этому числу количество особей.

Хотя по нашим стандартам артроподы вообще странные животные, есть среди них особенная группа, арахниды или паукообразные, отличающаяся столь диковинным видом, причудливым образом жизни, необычной физиологией и экзотическим способом размножения, что кажется, что они прибыли с другой планеты. Арахниды, вероятно, наиболее выдающаяся группа и без того необыкновенных организмов. И пауки, меньшее подразделение этой группы, не исключение.

На самом деле они развились на той же планете, что и мы, и более того, где-то во тьме прошедших тысячелетий затерян наш общий предок. Почти две трети миллиарда лет назад наше общее генеалогическое древо дало две ветви. Арахниды, «пойдя своим путём», двинулись в одном направлении, а наши чуть более близкие предки – в другом.

Мы привыкли смотреть на них с эгоцентрической, не самой обоснованной точки зрения. Вопрос в том, какая ветвь эволюционного древа более нелепа – наша или пауков?

Внешние признаки

Экзоскелет

Как и для большинства других артропод, для птицеедов характерно наличие толстой шкуры-панциря, называемой экзоскелетом. Экзоскелет сохраняет популярность в течение более полумиллиарда лет, возможно дольше. Принцип, лежащий в его основе, стал, безусловно, самым успешным и широко распространённым из всех когда-либо появлявшихся на нашей планете. Это наиболее важный отличительный признак всех артропод, его влияние прослеживается во всех аспектах их существования.

Среди многих функций экзоскелета - то, что он определяет внешний вид артропод, всех их внешних придатков и органов вплоть до мельчайших деталей. Он служит для прикрепления большинства мышц членистоногих. Он предотвращает потерю воды у наземных животных, например, у пауков. Он защищает уязвимые внутренние органы от механического повреждения. Он является барьером для болезнетворных бактерий и грибов. Его выпячивания (щетинки, волоски, трихоботрии - см. стр. 18) исполняют роль органов чувств, воспринимающих широкий спектр сигналов, поступающих из окружающей животное среды. Зачастую цвет экзоскелета и его узор служат опознавательными или предупреждающими знаками для других особей.

Обычно он представляет собой некое подобие коробки, составленной из набора перекрывающихся пластин или сочлененных шарнирами трубок. Менее распространён вариант, в котором экзоскелет представлен кожистым мешком, форма которого поддерживается внутренним давлением. Внешне он обычно напоминает средневековые рыцарские доспехи, каждая деталь которых имеет оригинальное строение, своё положение, функцию и название.

Экзоскелет имеет сложную слоистую структуру со многими складками, бороздами и углублениями, необходимыми для придания прочности конструкции, прикрепления мышц и движения придатков. Поверхность его, как правило, несёт сложную систему органов чувств и защитных волосков. Он может быть прозрачным или окрашенным, переливаться всеми цветами радуги или даже превзойти её в красочности. Экзоскелет имеет сложный химический состав. Одна из наиболее важных составляющих – хитин. Химически хитин представляет собой азотсодержащий полисахарид. Полисахариды – это большие сложные полимерные молекулы, состоящие из сцепленных мономерных звеньев – сахаров. С хитином связан белок склеротин. Как и хитин, склеротин тоже является полимером, состоящим из небольших белковых цепей, перпендикулярно присоединённых к очень протяжённой общей матрице. Эти поперечные сшивки обеспечивают прочность экзоскелета.

Другой важный компонент экзоскелета – это восковой слой, покрывающий его снаружи. Этот слой уменьшает потери воды, предотвращая высыхание.

Тело

У птицеедов нет головы, груди или живота в том смысле, в каком эти понятия применимы к человеку. Их тело разделено на две хорошо различимые части: переднюю – просома (Prosoma ) и заднюю – опистосома (Opisthosoma ). Эти части соединены узким стебельком (pedicel, также ножка или черешок), который, по сути, является частью опистосомы. Немного попрактиковавшись в употреблении этих слов, вы, даже будучи новичком, станете производить впечатление профессионала.

Многие арахнологи считают, что просома – это объединение головы и груди (cephalothorax, головогрудь, цефалоторакс), а опистосома – брюшной отдел. Однако это подразумевает общий план строения тела и расположения органов с человеком и другими позвоночными. Как мы вскоре убедимся, это не так. Организация внутренних органов птицеедов не соответствует таковой в соответствующих отделах тела позвоночных; посему, во избежание разногласий, мы будем использовать термины просома и опистосома.

Дорзальная (со стороны спины) пластина просомы называется карапас (Carapace, тергит или дорсальный тергит в некоторых книгах). В центре карапаса обычно находится впадина или насечка. Хотя снаружи это образование выглядит углублением, изнутри оно похоже на маленький сталактит или сосульку. Оно называется apodeme (мн.ч. apodemes, дорсальное вдавление, срединная ямка, торакальная ямка, tergal apodeme ). Более подробно про эти образования будет сказано на стр. 34. Это точка, где карапас глубоко вдаётся внутрь, обеспечивая отличное место для прикрепления мышц. В целом карапас имеет выпуклую, изогнутую форму, он утолщен и хорошо укреплён, чтобы удерживать с силой сокращающиеся мышцы.

Часто центральная ямка и карапас украшены радиально расходящимися линиями или бороздками, которые могут быть контрастно окрашены. Сама центральная ямка может выглядеть как продолговатое углубление без видимого изгиба или она может быть выгнутой вперёд или назад. Кроме того, по крайней мере, у двух родов птицеедов – Ceratogyrus и Sphaerobothria – вместо впадинки имеется небольшой вырост, напоминающий рог.

Внешний вид срединной ямки используется некоторыми специалистами как отличительный признак при определении разновидностей птицеедов. К сожалению, имеет место некоторое несовершенство терминологии, описывающей это образование, поэтому здесь возможны заблуждения и путаница. Однако, поскольку этот признак может быть важен при определении паука, мы остановимся на нём подробнее.

Если центральная ямка не изогнуто явно, то большинство авторов называют её поперечной, а если концы её выгнуты вперёд, то она называется полулунной или выгнутой. 

Однако если концы изогнуты назад, то разные авторы могут называть её как вогнутой, так и выгнутой. Это несоответствие терминов – достаточно серьёзная проблема. Чтобы понять в точности, о чём идёт речь, необходимо тщательно следить за терминологией конкретного автора.

Как правило, если конкретных объяснений нет, и автор оперирует терминами «полулунный» и «выгнутый», можно заключить, что в этом случае «полулунный» обозначает «концами вперёд», а «выгнутый» - «концами назад». Если же автор использует термины «выгнутый» и «вогнутый», следует предположить, что «выгнутый» обозначает «концами вперёд», а «вогнутый» - «концами назад». Это, кстати, ещё один пример того, как эти животные приводят в замешательство экспертов.

Хотя среди современных авторов не существует общей точки зрения на этот вопрос, следует cказать, что в словаре приводятся следующие значения: выгнутый – концами вперёд, вогнутый – концами назад.

Пластина снизу, на противоположной от карапаса стороне (так сказать, на груди) называется грудина (стернум, Sternum ). На грудине, рядом с основаниями ног располагаются два небольших овальных голых пятна, называемых сигиллы (Sigilla, сигиллум sigillum в ед. ч.). Если у них и есть какое-то назначение, оно пока что остаётся тайной.

И карапас и грудина ограничиваются базальными сегментами ног (Coxa, кокса). Все эти части соединены между собой эластичной мембраной, называемой плевра (pleura, мн.ч. pleurae ), которая позволяет двигаться ногам.

Опистосома сытого и напоенного паука бывает обычно шарообразной формы, она покрыта тонким, гибким кожистым экзоскелетом и опушена плотным слоем щетинок, которые будут рассмотрены подробнее на стр. 18. 

На опистосоме есть только одна заметная пластинка ближе к переднему краю нижней (брюшной) поверхности – эпигина или эпигинальная пластинка (Epigynal plate ). Она ограничена стебельком спереди, передней парой книжных лёгких с боков и бороздой, прилегающей к заднему краю. Ещё дальше назад находится вторая пара книжных лёгких, две пары паутинных придатков и анальное отверстие. Подробнее эти органы будут рассматриваться далее.

Придатки

На теле птицееда имеется 8 пар придатков. Первая пара, на переднем крае тела, называется хелицеры (сheliceraе, ед.ч. сhelicera ). Хотя они, по-видимому, являются гомологами жвал и мандибул насекомых и ракообразных, у пауков они выполняют несколько иную функцию.

В незапамятные времена хелицеры предшественников птицеедов напоминали, вероятно, обычные ходильные ноги или клешневидные придатки, которыми удобно было удерживать пищу. У современных скорпионов, например, мы наблюдаем именно второй вариант. Однако, по мере того, как пауки эволюционировали, хелицеры приобрели вид единого массивного членика с подвижно соединённым с ним когтевидным клыком: конструкция, напоминающая коготь на пальце кошки. Этот клык представляет собой твёрдую, изогнутую иглу для инъекций, канал которой проходит внутри хелицеры к ядовитым железам. У современных пауков хелицеры являются высокоэффективным оружием и служат для умерщвления и (в некоторых случаях) измельчения (пережёвывания) жертвы.

Кроме того, птицееды применяют их и для других целей. Во время брачных объятий большинство видов используют хелицеры самки в качестве рычагов управления. Позже самка использует их при манипуляциях с яйцевым коконом. При опасности нападения предполагаемого хищника. паук может использовать клыки в качестве крючков, которыми можно зацепиться попрочнее, чтобы уползти. Один из содержавшихся авторами птицеедов (Aphonopelma sp. – см. стр. 155) так сильно охромел после ужасающе неудачной линьки, что не мог ходить. Он выходил из положения, зацепляясь за грунт клыками и подтаскивая тело! (Подробнее о линьке – см. на стр. 22; об упоминавшейся особи будет сказано на стр. 155)

В старых книгах и научных работах можно встретить упоминания о хелицерах как о мандибулах или жвалах и о клыках как о когтях.

У птицеедов нет антенн. Вместо этого, подобно тому, как хелицеры эволюционировали в грозное оружие, следующая пара придатков очень удачно взяла на себя тактильную функцию. Эти придатки называются педипальпами (pedipalp ). Педипальпы пауков и антенны насекомых – ещё один пример аналогии, и путать их не следует. Хоть они и напоминают ноги, педипальпы несут на конце только один коготок и, может показаться, имеют один дополнительный сегмент (article в некоторых книгах). Как вскоре станет ясно, это не совсем так.

Педипальпы играют роль щупалец, исследуя различные предметы на пути животного или во время еды. У взрослых самцов на них возложена ещё одна задача: они становятся вторичными половыми органами. Об этом будет рассказано на стр. 43, 80 и 203. Основания педипальп могут быть зазубрены или покрыты рубчиками, что помогает измельчать (пережёвывать) пищу. Волоски нужны для того, чтобы отцеживать твёрдые частицы из жидкой пищи. Каждая педипальпа состоит из шести трубчатых сегментов, соединённых гибкими кожистыми подвесками (плевральными мембранами), плюс ещё один сегмент (также присоединённый с помощью мембраны), который больше похож на концевую пластинку, несущую две «подушечки» щетинок и один коготок. Если двигаться по направлению от просомы к концу педипальпы, этими сегментами будут: базальный сегмент (кокса), вертлуг (trochanter ), бедро (femur ), надколенник (patella ), берце (tibia ), лапка (tarsus ) и предлапка (pretarsus ) с коготком (Snodgrass 1967). Некоторые исследователи, например, в 19 веке, использовали термин «щупальце» для обозначения педипальп. Также термин «максилла» (верхняя челюсть) иногда используется для обозначения базального сегмента (коксы) педипальп.

Следующие 4 пары придатков – это ходильные ноги. У птицеедов 4 пары ног (всего – 8), как и у всех остальных пауков, но, поскольку педипальпы очень похожи на ноги, создаётся впечатление, что ног 5 пар. Ноги пауков нумеруют, начиная с переднего конца тела, обычно римскими цифрами от I до IV. Зачастую кажется, что нога состоит из 8 сегментов, так как один сегмент, лапка, визуально разделяется на два псевдосегмента (спорное мнение среди арахнологов). Название «псевдосегмент» указывает на то, что они не разделены настоящим сочленением, не имеют своей отдельной мышечной системы и не могут двигаться независимо друг от друга. Начиная от просомы, сегменты называются: кокса, вертлуг, бедро, надколенник, берце, лапка (tarsus= basitarsus + telotarsus) и предлапка с коготком (Snodgrass 1967).

Исторически немалая путаница возникала с названиями этих сегментов, когда многие авторы использовали различные термины. Один из источников заблуждения – различное число сегментов ног у разных артропод (например, трилобитов, ракообразных, насекомых, многоножек и хелицеровых, включая арахнид). Разница бывает не только в количестве сегментов у разных видов, но зачастую в количестве сегментов разных ног одного и того же животного и даже разных возрастных форм одного и того же животного. Эта тенденция основывается на расхожем представлении о том, что все артроподы произошли от одного общего предка; представлении, по мнению многих исследователей, очень сомнительном (Meglitsch 1972, Barnes 1980).

Нередко встречаются попытки подогнать арахнид вообще и пауков в частности под стереотип, под который их подогнать нельзя. Чтобы этого добиться, приходится жонглировать названиями. Когда сегменты перечисляются от основания ноги к кончику, приходится либо добавлять новые названия для дополнительных сегментов либо убирать старые, чтобы одни и те же термины описывали любую группу артропод. Между экспертами нет согласия на этот счёт, так что читателю следует держать ухо востро.

В качестве примера можно привести следующий: в одной из систем названий слово «metatarsus » используется для обозначения «basitarsus», «tarsus » - для «telotarsus», а предлапка (pretarsus ) и коготок вообще не считаются за сегмент (Foelix 1982). В другой системе используется «protarsus » вместо «basitarsus » и «tarsus » вместо «telotarsus ». А один из известнейших в мире классических арахнологов, Pocock (1900), писал: «В составе щупальца (маленькая передняя конечность) отсутствует protarsus». Когда знатоки не могут прийти к единому мнению – что же остаётся бедному студенту? Ответ: быть в курсе того, что неразбериха была, есть и будет. А потому применять интуицию при прочтении книг и статей, даже если они написаны экспертами. Многие птицееды имеют особые линейные метки на надколеннике и берце, сравниваемые иногда с эполетами. У некоторых видов (например, Aphonopelma seemanni ) они окрашены в цвета, контрастирующие с основным тоном. До сих пор под вопросом, имеют ли эти образования какое-нибудь практическое значение. Отмечают ли они места прикрепления мышц? Нужны ли они для опознавания самкой самца? Или это просто украшения? Или вообще ни для чего не нужны? Все до сих пор обсуждавшиеся придатки присоединялись к просоме птицееда. Последние две пары – единственные, которые присоединяются к опистосоме. Это прядильные органы или паутинные придатки (spinnerets ). Подробнее о паутине будет сказано на стр. 46, но паутинные придатки следует обсудить сейчас.

Ископаемые пауки и их предшественники встречаются крайне редко. Именно поэтому у нас нет чёткого представления о том, как эволюционировали прядильные органы и вообще способность производить паутину. (И о многом другом, надо заметить.) многие арахнологи считают, что паутинные придатки изначально представляли собой придатки, похожие на ноги, как и хелицеры, однако в отличие от последних развивались не как манипулятивные органы. Marрles (1967) вообще предлагает гипотезу, утверждающую, что изначально было два комплекта по четыре придатки каждый, т.е. всего 8.

Предполагается, что с этими придатками были ассоциированы некие железы, которые позже стали паутинными. Большинство ныне живущих червей имеют нефридии, примитивные экскреторные железы. Обычно они располагаются парами, по одной на сегмент, и каждая пара открывается общим протоком в соседнем сегменте, а именно у основания придатков. Не слишком сложно вообразить, что когда-то давным-давно существовала группа существ, слишком продвинутых для червей, но чересчур примитивных для того, чтобы зваться настоящими арахнидами, у которых некоторые нефридии постепенно утеряли экскреторную функцию. Вместо этого, бессчётные поколения спустя, они стали производить новое вещество, которое в конечном итоге стало паутиной. Сравнительно просто было отверстиям протоков мигрировать всё дальше и дальше вдоль по придаткам, особенно если учесть, сколько поколений сменилось за это время. По крайней мере, одним человеком высказывалось предположение, что паутина нужна была для формирования и укрепления нор в морском дне (R. G. Breene, устное высказывание).

Время шло, и было бы вполне естественно предположить, что лишь последние 4 пары придатков развились соответствующим образом у какой-то группы этих протоарахнид. Это и были предки пауков. Об остальных, как говорится, история умалчивает.

Многие профессиональные арахнологи придерживаются этой гипотезы или схожих с ней. Тем не менее, поскольку ископаемых свидетельств эволюции пауков крайне мало, ни одна из гипотез не нашла полного подтверждения, о чём арахнологам остаётся лишь бесконечно сожалеть.

Паутинные железы птицеедов относительно просты по сравнению с другими пауками, часто способными производить несколько разновидностей паутины и приобретшими специальные структуры для формирования и управления паутиной (Apstein 1889).

Из четырёх пар паутинных придатков, имевшихся у примитивных пауков, птицееды сохранили только две (Maгрles 1967). Передняя пара очень короткая и напоминает пару маленьких, плохо различимых подушечек. Задняя пара существенно длиннее и выглядит как пара тонких пальцев. Все четыре производят паутину с помощью паутинных желез, занимающих большую часть объёма опистосомы.
Волоски. Птицееды покрыты настоящим ковром волос, не зря они и их ближайшие родственники называются волосатыми мигаломорфами. Следует, однако, помнить, что эти волоски на самом деле – неизменные щетинки в отличие от постоянно растущих волос млекопитающих. Они имеют совершенно другое происхождение и строение.

Термин «волосок » будет использоваться здесь для обозначения всех волосоподобных структур, слово «волос » мы оставим за млекопитающими. Надо заметить, что некоторые арахнологи не согласятся с нашим обозначением, используя термины «шип», «волос» и «щетинка». Мы используем здесь это слово за неимением лучшего всеобъемлющего термина. Читателю при изучении другой литературы следует тщательно следить за терминологией автора во избежание недоразумений.

Поскольку различные разновидности волосков очень схожи макроскопически, то далее в тексте они будут рассматриваться как производные более-менее единой исходной структуры. На самом деле это не совсем так. Дело в том, что происхождение и пути развития волосков практически неизвестны. Читателю не следует безоговорочно применять это обобщение. Barnes (1980) и Foelix (1982) дают на этот счёт более развёрнутое объяснение.

Существует множество типов волосков. Некоторые могут быть охарактеризованы как защитные (жгучие волоски), другие – как чувствительные (сеты или нитевидные волоски). Ещё один тип волосков используется некоторыми птицеедами для звуковоспроизведения. Наконец, скопулы (scopulae, ед.ч. scopula ), пучки волосков на предлапках и лапках ног и педипальп, важны для передвижения по вертикали и поимки добычи. Некоторые волоски нужны, похоже, только для того, чтобы покрывать тело паука. Защитные волоски на спинной поверхности (у некоторых видов на боках) опистосомы многих птицеедов Нового Света практически не прикреплены и украшены множеством обращённых назад шипов. Они мертвы и не иннервированы. Различают по крайней мере 4 типа защитных волосков. У трёх из них кончик заострён и служит в качестве гарпуна. Эти волоски отрываются при малейшем усилии, и с помощью задних ног птицеед счёсывает их, в результате чего в воздух поднимается целое облако. Когда волоски проникают в кожу или слизистые оболочки, они вызывают сильное раздражение. Арахнологи называют их жгучими. По крайней мере, один тип волосков несёт на конце сегмент, покрытый шипиками, направленными вперёд, что позволяет волоскам проникать достаточно далеко, чтобы вызвать наиболее сильное раздражение, а затем удерживаться на месте.

Хищник, например, мышь, нападающий на птицееда, вооружённого жгучими волосками, нарывается на неприятности. Эти волоски являются, по сути, смертельным орудием защиты. Когда мышь приближается к птицееду, он стряхивает с себя облако волосков задними ногами. Как только мышь войдёт в это облако, все оголённые участки кожи, глаза и носовые ходы начинают отчаянно зудеть и гореть. На этом этапе мышь существенно более заинтересована в том, чтобы скорее покинуть это ужасное место, чем в том, чтобы съесть птицееда. Если же она всё-таки продолжает движение вперёд и вдыхает волоски, её горло и дыхательные пути незамедлительно реагируют опуханием и выделением большого количества слизи (Cook et al. 1972). Пока несчастная мышь захлёбывается собственной слизью и задыхается от опухания дыхательных путей, птицеед спокойно удаляется. Не исключено даже, хотя и не доказано, что он может напасть на поражённую мышь и съесть её! Музейные работники очень хорошо знакомы с неприятным раздражением, появляющимся, если пролить на руки спирт из банки, в которой хранится законсервированный птицеед. Точно не ясно, обязаны ли защитные волоски своими качествами химическим или физическим свойствам, а может быть, и тем и другим. Большинство исследователей считает, что раздражение имеет в большей степени физическую природу, и волоски действуют подобно стекловате. В то же время, Fabio et al. (1995) сообщают об иммунной реакции с повышением уровня IgE (иммуноглобулина Е) в ответ на укол волоском и внутрикожное введение экстракта щетинок некоторых не определённых видов Бразильских птицеедов, что подразумевает участие химического агента. Тон публикации далёк от уверенного, так что необходимы более детальные исследования.

Несколько лет назад авторам случайно попалась на глаза статья в популярной бульварной газетке, в которой было написано про жгучие волоски птицеедов. Исследователь, который якобы изучал волоски и пауков, с которых они были сняты, был сфотографирован в скафандре, напоминающем космический. Автор строго предостерегал читателей против общения с птицеедами в любом виде. Всякому, кто заметил неподалёку одно из этих ужасных созданий, рекомендовался скафандр наподобие того, в котором был автор на фотографии. Кроме того, статья предупреждала, что всякий содержащий птицеедов дома навлекает на себя ужасные последствия вроде страшнейшего дерматита, который поразит несчастного, едва только волоски коснутся его кожи, или жуткой респираторной реакции при случайном вдыхании.

Большинство людей демонстрируют лишь лёгкую аллергическую реакцию на защитные волоски. Сопутствующая сыпь редко держится более полусуток, однако ощущения могут быть настолько же захватывающими, насколько неприятными. Чувствительным людям не стоит беспокоиться, если только сыпь не сохраняется боле 24 часов или не перетекает в более обширную реакцию. Редко наблюдается более серьёзный дерматит, в народе известный как крапивница. В этом случае рекомендуется наблюдение врача.

2-2.5% крем или мазь с гидрокортизоном практически сразу снимает большинство симптомов. В большинстве стран для приобретения этого препарата необходим рецепт, однако это не слишком сильное средство, и рецепт можно получить довольно легко. Очень неплохо держать такой крем (или мазь) в аптечке на случай аллергии у гостей или самого хозяина. Раствор каламина (ещё одно средство) в таких случаях практически бесполезен.

Наихудшие последствия бывают при попадании волосков в глаза. В результате такого поражения наносится огромный ущерб роговице и другим частям глаза, поэтому следует немедленно обратиться к офтальмологу (Chang et al. 1991; Hered et al. 1988). Первая помощь состоит в том, чтобы не дать пострадавшему тереть глаза, а затем промыть их большим количеством тёплой воды. Пострадавшего надо срочно доставить в больницу.

Обычно при таких поражениях больной выздоравливает через несколько месяцев. Хотя очевидного ущерба для глаз вроде бы нет, состояние это очень болезненное, и в это время глаз подвергается постоянной угрозе повреждения или заражения. Люди, подвергшиеся этому недугу, теряют рабочие или учебные часы и пребывают в постоянной тревоге, не зная, вернётся ли зрение полностью. Кроме того, длительное лечение требует больших расходов.

Лучше всего предупреждать подобные инциденты, тем более что сделать это проще простого. Не прикасайтесь к глазам и лицу после того как держали птицееда на руках или производили какие-либо манипуляции в террариуме, пока не вымоете руки. В отличие от автора высокоучёной статьи в бульварной газетке, авторы данной книги не встречались со сколько-нибудь серьёзными нарушениями дыхания у людей в результате контакта со жгучими волосками. Вот и доверяй после этого прессе!

Интересно, что большинство птицеедов Нового Света имеют защитные волоски и при этом отличаются мирным нравом. Напротив, пауки Старого Света защитных волосков не имеют, при этом выделяясь драчливостью, или сильным ядом, или и тем и другим вместе. Эти факты преподносятся как доказательство двух различных стратегий защиты и самосохранения. Однако, корреляция между местом обитания, наличием жгучих волосков и агрессивностью невелика и не может быть использована для определения географического происхождения вида.

Многие виды птицеедов обладают сильно изменёнными перистыми волосками на внешней поверхности хелицер, которые трутся о шиповидные щетинки максиллярных выростов базальных сегментов педипальп. Похожие волоски иногда бывают между базальным сегментом и вертлугом педипальп и передних ног. По крайней мере, одна группа видов, подсемейство Selenogyrinae (Smith 1990), демонстрирует подобные волоски на поверхностях смыкания хелицер, они называются стридулятивные органы.

Эти волоски трутся друг об друга, производя шипящий или жужжащий звук. Это называется стридуляцией и служит для отпугивания потенциального противника, так же как шипение обычной змеи и громыхание колец гремучей. У крупных видов звук может быть довольно громким. Подробнее о стридуляции будет сказано на стр. 90.

Последняя разновидность волосков встречается на предлапках, телотарзусах и базитарзусах педипальп и ног. Они сгруппированы в пучки, называемые скопулами (scopulae, ед.ч. scopula ), и позволяют птицееду выбраться из стеклянного террариума с удивительной лёгкостью. При соответствующем освещении скопулы многих видов красиво переливаются сине-зелёным. Механизм, позволяющий пауку передвигаться вверх по гладкому стеклу, до сих пор не вполне ясен. Предполагается, что всё дело в сцеплении прилегающих поверхностей через посредство тонкого слоя водяных испарений, конденсирующегося на стекле. В действительности это сцепление настолько велико, что позволяет пятидесятиграммовому птицееду добраться до краёв террариума, сбросить крышку, если она не закреплена, и благополучно улизнуть. Восхищайтесь и будьте настороже!

Скопула – очень важный элемент паучьей анатомии и физиологии. Адгезивные возможности скопулы определяют способность птицееда схватить и удержать добычу. Древесные виды в особенно большой степени полагаются на скопулы, позволяющие им передвигаться под пологом леса.

Птицееды обладают ещё множеством других разновидностей волосков, которые принимают причудливые формы у разных видов. Назначение многих из них – сущая загадка. На фотографиях можно увидеть некоторые из них. С увеличением разрешения микроскопа можно разглядеть всё более и более мелкие детали. Их структура настолько же сложна и красива, насколько неясно назначение.

Линька

Главное неудобство жёстких доспехов в том, что невозможно изменить их размер. Как же растёт птицеед? В древности предки членистоногих решили эту проблему, периодически избавляясь от старого экзоскелета и приобретая новый, подходящего размера.

Здесь возникает вторая проблема. Единственное, что поддерживает и защищает артропод – это их экзоскелет. Без него хозяин не сможет сохранить физическую форму и превратится в аморфный комок живого вещества. Как же удаётся ему всё-таки сохранить форму в то время, как он наращивает себе новый комплект доспехов? Необходимо было изобрести способ вырастить новый экзоскелет до того, как пришлось бы сбросить старый. Решение состоит в том, чтобы растить новый внутри старого до того, как избавиться от него.

И здесь мы встречаемся с новой проблемой, проблемой №3. Как изготовить новый, большой экзоскелет внутри маленького старого?

Секрет в том, чтобы подготовить новый, мягкий, уложенный складками внутри старого, экзоскелет, сбросить старый, быстро растянуть новый, пока он ещё податлив, а потом дать ему затвердеть.

Знатоки разделяют этот процесс на 4 стадии, называющиеся (последовательно) межлиночная стадия, proecdysis, ecdysis, и postecdysis или metecdysis, или же (в другой терминологии) межлинька, предлинька, линька и постлинька соответственно. Обе системы обозначений используются в современной литературе (напр., Barnes 1980; Foelix 1982; Meglitsch 1972).

Хотя и говорится о четырёх вроде бы отдельных стадиях, на самом деле мы здесь имеем дело с плавным непрерывным циклом, разница между этапами практически незаметна. У взрослых птицеедов полный цикл обычно занимает около года.

Бо льшую часть года длится межлиночный период, пассивная вялотекущая фаза. В определённый момент (разный для разных видов) выброс определённого набора гормонов возобновляет активный цикл. Во время периода предлиньки, занимающего от нескольких дней до нескольких недель, внутри старого экзоскелета формируется новый. Хотя для насекомых и ракообразных этот гормональный механизм хорошо изучен (Burdette 1974), почти ничего не известно на этот счёт о пауках вообще и птицеедах в частности. Вместе с экзоскелетом полностью обновляется «волосяной покров», т.е., набор волосков на теле паука. Таким образом, даже абсолютно лысый птицеед, потерявший большинство волосков, после линьки снова станет мохнатым. Птицееды Нового Света, часто счёсывающие защитные волоски, особенно преклонного возраста, обычно испытывают большие затруднения при линьке. Об этом можно прочитать на стр. 151.

После завершения линьки птицеед может пролежать, отдыхая, несколько часов вверх ногами, а может и сразу перевернуться в нормальное положение. Авторы этой книги, равно как и другие любители, следили за линькой много раз и до сих пор благоговеют перед этим явлением. Это похоже на чудо нового рождения, наблюдать которое всегда удивительно.

В следующей фазе, фазе постлиньки, новый экзоскелет, так сказать, раздувается, может быть, под давлением заглатываемого воздуха, а может быть – под давлением гемолимфы, крови паука, которая нагнетается из опистосомы в просому. Это возможно, благодаря тому, что экзоскелет опистосомы никогда не затвердевает полностью, а только уплотняется, оставаясь гибким и пластичным. По мере того как новый экзоскелет разглаживается (исчезают складки, благодаря которым он мог помещаться под старым), он увеличивается, достигая больших размеров.

Следующие несколько дней экзоскелет твердеет в процессе образования новых поперечных сшивок между хитином и склеротином. Число сшивок определяет прочность и твёрдость вещества. В это время птицеед лежит обычно пластом, вытянув ноги как можно дальше, чтобы использовать до конца возможность увеличить размер своего панциря. Выстилка рта, глотки и сосущего желудка также сбрасывается и паук не будет есть, пока всё это не затвердеет должным образом. Это может занять больше недели. Хотя переход из состояния постлиньки в межлиньку не ознаменован никакими особыми событиями, довольно точно его завершение можно определить по тому, что паук начинает снова принимать пищу. Хотя птицеед может быть активен в предлиночный период, в это время он очень уязвим для хищников и плохо переносит повреждения. Исследования показали, что нервные окончания многих сенсорных структур остаются в контакте со старыми волосками, проходя сквозь новые. Таким образом, основные сенсорные функции сохраняются, несмотря на большую толщину экзоскелета, практически до самой линьки. Однако, осязание и зрение, так же как и чувства, аналогичные обонянию и вкусу, в этот период далеки от совершенства, и птицеед не лучшим образом воспринимает окружающий мир, в том числе и хищников. В то же время старый экзоскелет затрудняет движения, как громоздкая многослойная одежда, замедляя реакцию и уменьшая способность животного убежать или защититься.

Новый экзоскелет, будучи всё ещё внутри старого, должен в это время выдерживать давление гемолимфы паука (см. стр. 37), несмотря на то, что он очень хрупок. Если его случайно повредить, гемолимфа может затечь между старой и новой оболочкой и свернуться там, затрудняя линьку, а то и делая её совершенно невозможной (подробности – на стр. 151).

Во время самой линьки животное абсолютно беззащитно. Между сокращающимися мышцами и старым экзоскелетом нет жёсткого сцепления, из-за чего двигаться пауку чрезвычайно сложно. В некоторый период ноги оказываются наполовину извлечёнными из старой оболочки, так что суставы старых и новых «доспехов» не совпадают, и согнуть ногу почти невозможно. К тому же новый экзоскелет ещё слишком мягок и гибок, чтобы защитить своего хозяина. В эти несколько часов птицеед полностью отдан на милость судьбы.

На следующем этапе (постлинька) паук обретает отчётливый контакт с миром посредством новеньких волосков и щетинок, однако, экзоскелет всё ещё слишком непрочен, чтобы обеспечить сколько-нибудь эффективную защиту: его очень просто проткнуть или порвать. Линька – один из критических периодов в жизни птицееда, когда он сильно рискует. Во время активной линьки, а так же отдыха после её завершения тело животного очень нежное и не предоставляет возможности убежать или защититься. К тому же, если в процессе возникают какие-то осложнения, паук может оказаться пойманным в собственном экзоскелете как в ловушке, и его ожидает ужасная медленная смерть. На время всех этих волнующих событий дикий птицеед скрывается в норе и тщательно заплетает-запечатывает вход в целях самозащиты. В неволе он вынужден положиться на мудрость и заботу своего хозяина-кипера. Ни в коем случае не прикасайтесь к пауку и не берите его на руки во время или после линьки, пока он не начнёт питаться.

В этот период птицеед очень уязвим и любой контакт или движение, произведённое не самим пауком, легко может повредить или убить его. В случае самой крайней необходимости, когда нет другого выхода, кроме как передвинуть или перенести паука, возьмите кусок тонкого картона и очень осторожно подсуньте его под животное. После перемещения на новое место не вынимайте картонку из-под птицееда, кроме, опять же, случаев крайней необходимости. Оставьте её на месте, пока паук не слезет сам.

Экзувий

Старая шкура называется линькой, выползком или экзувием (exuvium).

Небольшое лирическое отступление: арахнологи используют для единственного числа слово exuvium, а для множественного exuvia, в то время как словари, в которых встречается этот термин, настаивают на том, что единственным числом будет exuvia, а множественным – exuviae. По-видимому, это результат несовпадения мнений по поводу того, какого рода было исходное латинское слово. Любители чаще всего используют наименование «сброшенная шкура», профессионалы предпочитают «экзувий»; мы будем употреблять и тот, и другой вариант.

Авторы рекомендуют любителям использовать любую возможность извлечь экзувий из террариума до того, как он высохнет. Его можно аккуратно расправить с помощью зубочисток или щепочек и закрепить булавками или тонкими картонными подпорками.  Особенное внимание следует уделить опистосоме. Авторы используют для набивки ещё влажной мягкой шкуры ватные комочки. Авторы рекомендуют любителям использовать любую возможность извлечь экзувий из террариума до того, как он высохнет. Его можно аккуратно расправить с помощью зубочисток или щепочек и закрепить булавками или тонкими картонными подпорками. Особенное внимание следует уделить опистосоме. Авторы используют для набивки ещё влажной мягкой шкуры ватные комочки. По мере высыхания внешние распорки можно убрать и поместить экзувий в коробочку или другое безопасное место. Такие «чучела» производят сильное впечатление. Однако, будьте предельно осторожны. Высохшие шкурки очень легки, непрочны и хрупки. Брать их в руки следует очень аккуратно. При помещении в витрину для демонстрации авторы рекомендуют приклеивать шкурки к подложке.

С помощью небольшого увеличительного стекла на внутренней поверхности экзувия можно разглядеть потрясающее количество деталей строения паука. Об этом ещё будет сказано при детальном рассмотрении анатомии птицеедов.



Реклама