Иксодовые клещи


Иксодовые клещи (семейство Ixodidae), семейство членистоногих отряда Acariformes. В строении и функциях основных жизненных систем характерно сочетание древних примитивных признаков и наивысшей среди клещей приспособленности к паразитизму. Тело (длина от 1 до 10 мм) разделено на хоботок (гнатосому), несущую ротовые части, и туловище (идиосому) с четырьмя парами ходильных конечностей. Покровы утратили следы сегментации. Чрезвычайно развиты пищеварительная и половая системы; туловище сильно увеличивается в объёме при кровососании. Около 1000 видов. Распространены на всех материках, кроме Антарктиды; разнообразны в тропических и субтропических широтах. В СССР около 100 видов, во всех природных зонах, от островов северных морей, где обитают на птичьих базарах, до южных границ страны, включая пустыни и высокогорья Средней Азии. Паразиты позвоночных животных — диких (пресмыкающихся, птиц, млекопитающих) и домашних; питаются только кровью. Многие виды нападают на человека, когда он попадает в естественные места обитания. Цикл развития включает яйцо и 3 активные стадии (личинка, нимфа, половозрелый клещ); каждая из них питается один раз в течение 3—10 дней. Через определённое время после питания самка откладывает яйца, у некоторых видов — несколько десятков тысяч. Иксодовые клещи переносят возбудителей болезней человека с природной очаговостью: клещевого энцефалита, клещевого боррелиоза (болезни Лайма), сыпного клещевого тифа, возвратного клещевого тифа, геморрагической лихорадки и Ку-лихорадки, туляремии и многих др., а также возбудителей пироплазмозов. Для предохранения от укусов Иксодовых клещей принимают ряд мер.

Форма тела у голодных особей продолговато-овальная, несколько суженная к переднему краю, а у напитавшихся – сферическая или яйцевидно-овальная. Хитиновый покров (кутикула) тонкий, способный растягиваться при питании, но отдельные участки его уплотнены и преобразованы в щитки, располагающиеся на дорсальной и вентральной (только у самцов) поверхностях тела. По величине дорсального щитка самки легко отличаются от самцов: у самок он покрывает только переднюю треть тела, а у самцов – всю верхнюю поверхность. Задний край тела некоторых клещей имеет углубления (насечки) – фестоны, число которых может достигать 11. Цвет тела голодных клещей светло-желтый, желто-коричневый, буро-коричневый, вплоть до черного. Напитавшиеся клещи приобретают серый или желто-розовый цвет. Ноги хорошо развиты, состоят из шести подвижных члеников: коксы, вертлуга, бедра, голени, преднелапки и лапки. На каждой лапке два коготка и присоска. Хоботок расположен в вырезе на переднем крае тела и подвижно соединен с ним. По величине хоботка различают короткохоботковых и длиннохоботковых клещей. Длинным считается хоботок, у которого длина превышает ширину, коротким – длина меньше ширины. По краю тела с обеих сторон позади четвертой пары ног на особых пластинках расположены дыхательные отверстия (стигмы). У некоторых клещей с дорсальной стороны по краю щитка на уровне второй пары конечностей расположена пара простых глаз. Органы пищеварения клещей включают ротовое отверстие, открывающееся в хоботке, слюнные железы, глотку, пищевод, кишечник и анальное отверстие. Выделительная система представлена длинными тонкими трубочками (мальпигиевыми сосудами), открывающимися в ректальный пузырь. Нервная система представлена единой нервной массой (мозгом), от которой отходят парные нервы во все органы и ткани клеща. Половая система самцов включает семенники, семяпроводы, половое отверстие и придаточные железы; у самок – яичник, яйце-проводы, матку, влагалище, половые железы, орган Женэ и половое отверстие.

Экология и биология иксодовых клещей разнообразны: приспособленности их к условиям существования. Одни виды клещей адаптировались в лесокустарниковой зоне, другие – в степной, третьи – в полупустынных и пустынных, четвертые – в горной, в помещениях. В каждой зоне обитают в строго ограниченных стациях, обладающих необходимыми для жизни, развития и размножения абиотическими и биотическими условиями. Поэтому распространение клещей на пастбище носит не диффузный, а очаговый характер (биотопы). По характеру паразитизма иксодид подразделяют на пастбищных и норовых. Пастбищные клещи откладывают яйца в лесной подстилке, поверхностных слоях почвы, прикорневой части растительного покрова пастбищ, трещинах стен помещений и т. д. Норовые клещи откладывают яйца в норах грызунов и других животных, в гнездах птиц.

Пастбищных клещей по характеру связей с хозяевами-покровителями подразделяют на три группы: однохозяинные, двуххозяинные и треххозяинные. Клещи большинства видов пастбищных клещей в активных фазах развития нападают на хозяев, подстерегая их и располагаясь в определенных ярусах растительности. Встреча и прикрепление к хозяину обеспечиваются комплексом поведенческих реакций.

Однохозяинные: на теле хозяина клещи развиваются от прикрепления голодной личинки до отпадения напившейся крови самки. Прокормителями клещей с однохозяинным циклом служат копытные животные, а в условиях культурных ландшафтов – главным образом крупный рогатый скот и лошади.

Двуххозяинные: личинка, закончив кровососание, остается прикрепленной к хозяину, линяет на нимфу, которая, напитавшись, покидает тело хозяина. Нимфа линяет во внешней среде в имаго. Паразит в стадии имаго нападает на животных (второй хозяин) и, насосавшись крови, отпадает. Круг прокормителей при этом может быть ограничен одним или несколькими видами копытных животных (часто крупный и мелкий рогатый скот), а также птицами.

Треххозяинные: клещи находятся на теле хозяина только во время личиночного, нимфального и имагинального питания и по окончании питания покидают его. Соответственно в своем развитии клещи сменяют трех хозяев. Линька всех фаз происходит вне тела хозяина. Круг прокормителей обширен: личинки и нимфы питаются на мелких млекопитающих, птицах и рептилиях, а имаго – на крупных млекопитающих и птицах.

Личинки иксодовых клещей питаются в течение 3-5 сут, нимфы – 3-8 и имаго – 6-12 сут. За время питания масса самок увеличивается в 80-120 раз, нимф – в 20-100 и личинок – в 10-20 раз. Самцам для насыщения необходимо меньше крови. Ненадолго прикрепляясь к телу животного, они обычно, переползая с места на место, отыскивают самок и оплодотворяют их. Самкам иксодовых клещей принадлежат абсолютные рекорды плодовитости среди кровососущих членистоногих. Так, самки наиболее крупных видов (роды Hyalomma и Amblyomma) откладывают в среднем 15-20 тыс. яиц, средних (роды Dermacentor, Boophilus, Rhipicepha-lus) – 3-6 тыс. и наиболее мелких норовых видов (роды Ixodes и Haemaphysalis) – около 1 тыс.

В зависимости от видовых особенностей клещей яйцекладка начинается в 1-2-е сутки после насыщения или через несколько суток, а при наличии диапаузы – через несколько недель или месяцев. Яйцекладка продолжается от нескольких дней до месяца и более. У некоторых видов иксодид отмечена факультативная откладка партеногенетических яиц, т. е. откладка жизнеспособных яиц неоплодотворенными самками.

Жизненные циклы иксодовых клещей, обитающих в различных биотопах, различаются по общей продолжительности, сезонности питания, размножения и линек. Адаптация клещей к условиям существования обеспечивается синхронизацией развития с сезонными изменениями климата и достигается возникновением стадии диапаузы. Она проявляется в задержке эмбриогенеза яиц или метаморфоза напитавшихся личинок и нимф, а также в задержке откладки яиц самками.

Клещи в природных условиях перезимовывают, находясь в различных фазах развития. Многие виды иксодовых клещей могут долго находиться в голодном состоянии, например, имаго I. ricinus, D. pictus, H. asiaticum в природных биотопах жизнеспособны в голодном состоянии в течение двух лет. Естественно, выживание голодных клещей зависит как от их физиологических особенностей, так и от факторов внешней среды, главным образом от температуры и влажности.

Для определения принадлежности иксодид к тому или иному роду учитывают основные морфологические признаки взрослых клещей: форму тела, общую окраску, размер и форму спинного щитка, его окраску, величину хоботка и форму его основания, наличие или отсутствие глаз, расположение анальной бороздки, перитремы, фестоны и другие особенности. Все эти признаки отражены в специальных определительных таблицах.

Для определения различных фаз: Яйца овальной формы, длиной от 0,3 до 0,5 мм; твердая, блестящая оболочка; цвет буро-желтый, но чаще темно-коричневый. Личинка длиной от 0,5 до 1 мм, передняя часть тела покрыта дорсальным щитком; наличие трех пар ног и отсутствие полового отверстия, перитрем и поровых полей; длина и цвет зависят от степени насыщения кровью. Нимфа от личинки отличается наличием четырех пар ног и перитрем, от имаго — меньшими размерами, отсутствием полового отверстия и поровых полей.

Род Ixodes. По числу видов (220) самый крупный среди иксодид. В целом он занимает большую часть земного шара, проникая на севере и юге к полярным широтам. Паразитирует на различных животных: 167 видов – на млекопитающих, 43 – на птицах, 3 – на птицах и млекопитающих, у 8 видов хозяева для имагинальной стадии не установлены. Среди прокормителей – домашние и дикие животные, грызуны, сумчатые, копытные, летучие мыши, насекомоядные, птицы, приматы и др.

В фауне нашей страны этот род представлен 25 видами и подвидами. Все виды длиннохоботковые и развиваются по треххозяинному типу. Основание хоботка чаще четырехугольной формы. Дорсальный щиток, хоботок и ноги черно-коричневого цвета. Ноги сближены между собой и располагаются в передней части тела. Глаза и фестоны отсутствуют. Анальная бороздка огибает анус спереди. Первая пара кокс не расщеплена. Перитремы округлые. Размер самца и голодной самки от 1,5 до 6 мм, напившейся самки – до 15 мм.

Наибольшую опасность для сельскохозяйственных животных и человека представляют два вида клещей – Ixodes ricinus и Ixodes persulcatus. Нимфы и личинки этих клещей питаются на мелких млекопитающих (мышевидных грызунах, ежах и др.), птицах, реже – на пресмыкающихся (ящерицах, змеях). Имаго паразитирует преимущественно на крупных и средних млекопитающих, как диких, так и домашних. Часто присасываются к человеку, особенно агрессивен I. persulcatus.

I. ricinus на территории нашей страны встречается на европейской части. Северная граница его распространения проходит между 55 и 65° северной широты – через Карелию, Эстонию, Ленинградскую, Московскую, Воронежскую, Нижегородскую области и далее через Татарстан и Башкортостан. Обитает на Украине, в Краснодарском и Ставропольском краях, Дагестане, Чечне, Ингушетии, Калмыкии и Закавказье. Широко распространен в северных, северо-западных областях и в средней зоне; на юге встречается реже. Относится к влаголюбивым видам (яйца могут развиваться в воде), поэтому биотопы его в северном ареале – лесная зона, в центральной, средней и южной зонах – территории с преобладанием леса и кустарников, а также открытые площади, но с кустарниковыми зарослями. Жизненные циклы их в различных климатических зонах неодинаковы. Так, у северных популяций цикл развития завершается в 2-3 и даже 4 года. Клещи хорошо переносят низкие температуры, способны голодать несколько лет, перезимовывают во всех фазах своего развития. В условиях юга клещи заканчивают развитие в течение года. Взрослые особи паразитируют весной, летом и осенью, при максимуме заклещеванности животных – весной и осенью; личинки и нимфы паразитируют преимущественно летом.

I. persulcatus встречаются в среднетаежных и южнотаежных лесах на всем протяжении зональной тайги от Урала до Приморья, а также в центральных районах европейской части России в зонах смешанных лесов. Цикл развития этого вида в большинстве зон паразитирования, как и у I. ricinus, растягивается на 3-4 года; в зоне Южного Приморья метаморфоз заканчивается в 2 года. Сезон паразитирования приходится на весенне-летний период –  май-июнь; со второй половины лета животные свободны от клещей.

Род Dermacentor - наличие серебристо-белых пятен на темном фоне спинного щитка, конечностей и хоботка. В фауне бывшего Советского Союза встречаются 8 видов. Длина тела голодных имаго 4-5 мм, напитавшихся – до 15 мм. Хоботок короткий, с четырехугольным основанием. Коксы первой пары глубоко расщеплены, коксы четвертой пары мощные, крупнее остальных. Анальная бороздка огибает анус сзади. У самцов отсутствуют анальные щитки, имеется 11 хорошо выраженных фестонов. Глаза плоские, краевые.  Все виды развиваются по треххозяинному типу. С севера ареал проходит по южной границе таежной зоны, т. е. между 51°-53° северной широты. Обитают в разных природных условиях: в лесах, степях, полупустынях, реже в горных местностях на высоте более 2000 м.

D. piсtus: паразитируют на домашних животных, реже - на диких (оленях, кабанах, лисицах, зайцах, ежах и др.). В сезоне паразитирования имаго два максимума: весной в марте-мае и осенью в конце августа-ноябре; летом клещей нет. Личинки и нимфы питаются на мышевидных грызунах, ежах, зайцах и др.; личинки - с июня по июль, нимфы - с июля по август. Зимуют обычно имаго, они способны голодать 2-3 года. В течение года развивается одна генерация, клещи которой появляются осенью; в основном они перезимовывают и нападают на животных лишь на третий год. Распространение - южная часть Урала, Западная Сибирь, Приморский, Краснодарский и Ставропольский края, Чечня, Ингушетия, Дагестан, Украина, Белоруссия, республики Закавказья. D. marginatus: хозяевами являются те же виды животных, что и для D. pictus. Паразитируют круглый год: имаго - весной и осенью, личинки и нимфы - в течение лета. Имаго осенней линьки зимуют и нападают на животных весной, способны голодать в течение двух лет. Распространение - степная полоса европейской части РФ, Западная Сибирь, Краснодарский и Ставропольский края, Астраханская область, Калмыкия, республики Северного Кавказа, Закавказья и Средней Азии, Казахстан, Украина. Род Boophilus. Мировая фауна насчитывает 20 видов и подвидов данного рода, на территории бывшего Советского Союза - один вид (см. рис. 145). Длина тела голодных клещей 2-5 мм, напитавшихся - 15 мм. Цвет светло-коричневый, с желтоватым оттенком. Хоботок короткий, с шестиугольным основанием. Фестоны не выражены. Анальная бороздка отсутствует. Глаза плоские, боковые, расположены почти на уровне второй пары конечностей. У самцов на брюшной полости две пары щитков. В. calcaratus - однохозяинный вид. Паразитирует на крупном рогатом скоте, реже - на лошадях и овцах. Встречается с ранней весны до глубокой осени с наличием в году трех пиков закле-щеванности животных: весной апрель-май, летом июль-август и осенью сентябрь-ноябрь. В течение года клещи развиваются до трех генераций, зимуют в фазах яиц и личинок. В своем ареале В. calcaratus превалирует над другими видами иксодид: крупный рогатый скот поражается почти поголовно при заклещеванности сотнями и тысячами особей. Распространение - северная граница проходит между 42 и 47° северной широты. Обитает в южных степных районах, в затемненных местах с растительностью: Краснодарский и Ставропольский края, Чечня, Ингушетия, Кабардино-Балкария, Калмыкия, Дагестан, Украина, Закавказье, Средняя Азия и Казахстан.



Реклама