Фаунистическое расчленение литорали


Фаунистическое расчленение литорали (рис. 1) проявляется очень четко, так как отдельные области этого биохора достаточно сильно изолированы как сушей и климатическими зонами, так и широкими отрезами открытого моря.

Выделяют центральный Тропический регион и расположенные к северу от него Бореальный, а к югу — Антибореальный регионы. В каждом из них выделяют разное количество областей. Последние, в свою очередь, подразделяются на подобласти.

Рис. 1. Фаунистическое расчленение литорали (1) и пелагиали (2) Мирового океана (из Г. Делаттина, 1967):

А — Тропический регион: А, — Индо-Пацифическая область; А. — Тропико-Атлантическая область; В — Бореальный регион: В. — Арктическая область; В1 Борео-Пацифическая область; В2 Борео-Атлантическая область; С — Антибореальный регион: С — Антарктическая область; С — Антибореальная область

Тропический регион

Этот регион характеризуется наиболее благоприятными условиями существования, что обусловило формирование здесь наиболее полной, гармонически развитой фауны, не знавшей перерывов в эволюции. Подавляющее большинство классов морских животных имеют в регионе своих представителей. Тропическая зона по характеру фауны четко расчленяется на две области — Индо-Пацифическую и Тропико-Атлантическую.

Индо-Паорфическая область. Данная область охватывает громадное пространство Индийского и Тихого океанов между 40° с. ш. и 40° ю. ш., и только у западного побережья Южной Америки южная граница ее резко сдвинута к северу под влиянием молодого течения. Сюда же относятся Красное море и Персидский залив, а также бесчисленные проливы между островами Малайского архипелага и Тихого океана. Благоприятный температурный режим, обусловленный большой площадью мелководий, и стабильность среды на протяжении многих геологических периодов привели к развитию здесь исключительно богатой фауны.

Млекопитающие представлены дюгонями (род Dugong) из отряда сирен, один вид которых живет в Красном море, другой — в Атлантике, третий — в Тихом океане. Эти крупные животные (3-5 м в длину) обитают в мелких заливах, обильно заросших водорослями, и изредка заходят в устья тропических рек.

Из морских птиц, связанных с побережьями, для Индо-Пацифической области характерны мелкие буревестники и гигантский альбатрос (Diomedea exulans).

Морские змеи (Hydrophiidae) представлены большим количеством (до 50) характерных видов. Все они ядовиты, многие имеют приспособления для плавания.

Рыбы морской фауны чрезвычайно разнообразны. Они чаще всего ярко окрашены, покрыты разноцветными пятнами, полосами и т. п. Из них следует упомянуть сростночелюстных рыб — диодонов, тетрадонов и кузовков, рыб-попугаев (Scaridae), у которых зубы образуют сплошную пластинку и служат для откусы-вания и дробления кораллов и водорослей, а также рыб-хирургов, вооруженных ядовитыми колючками.

Громадного развития в море достигают коралловые рифы, состоящие из зарослей шестилучевых (Madrepora, Fungia и др.) и восьмилучевых (Tubipora) кораллов. Коралловые рифы следует считать наиболее типичным биоценозом Индо-Пацифической литорали. С ним связаны многочисленные моллюски (Pteroceras и Strombus), отличающиеся ярко разрисованными и разнообразными по форме раковинами, гигантские тридакны массой до 250 кг, а также голотурии, служащие предметом промысла (употребляй ются в пищу в Китае и Японии под названием трепанга).

Из морских кольчатых червей отметим знаменитого пололо. Большие массы его в период размножения поднимаются на поверхность океана. Эти беспозвоночные употребляются в пищу полинезийцами.

Местные отличия фауны Индо-Пацифической области позволили выделить в ней Индийско-Западнопацифическую, Восточнопацифическую, Западноатлантическую и Восточноатлантиче-скую подобласти.

Тропико-Атлантическая область. Эта область гораздо меньше по протяженности, чем Индо-Пацифическая. Она охватывает литораль западного и восточного (в пределах тропической Атлантики) побережья Америки, воды Вест-Индского архипелага, а также западное побережье Африки в границах тропической зоны.

Животный мир этой области значительно беднее предыдущей, лишь вест-индские моря с их коралловыми рифами содержат богатую и разнообразную фауну.

Морские звери здесь представлены ламантинами (из тех же сирен), способными заходить далеко в реки тропической Америки и Африки. Из ластоногих встречаются белобрюхие тюлени, морские львы и галапагосский котик. Морских змей практически нет.

Фауна рыб разнообразна. Она включает гигантских скатов-мант (до 6 м в поперечнике) и крупного тарпона (до 2 м в длину), являющегося объектом спортивного лова.

Коралловые рифы достигают пышного развития лишь в Вест-Индии, но вместо тихоокеанских мадрепор здесь распространены виды рода Асгорога, а также гидроидные кораллы МШерога. Чрезвычайно обильны и разнообразны крабы.

Литораль западного побережья Африки отличается самой бедной фауной, почти лишенной коралловых рифов и связанных с ними коралловых рыб.

Область разделяется на 2 подобласти — Западноатлантическую и Восточноатлантическую.

Бореальный регион

Регион расположен к северу от Тропического региона и охватывает северные части Атлантического и Тихого океанов. Он разделяется на 3 области: Арктическую, Борео-Пацифическую и Борео-Атлантическую.

Арктическая область. К этой области относятся северные побережья Америки, Гренландии, Азии и Европы, расположенные за пределами влияния теплых течений (вне области остаются северные берега Скандинавии и Кольского полуострова, обогреваемые Гольфстримом). Охотское и Берингово моря по температурным условиям и составу фауны также относятся к Арктической области. Последняя соответствует экологической зоне, где температура воды держится на уровне 3—4 °С, а нередко и ниже. Большую часть года здесь сохраняется ледовый покров, даже летом на поверхности моря плавают льдины. Соленость Арктического бассейна относительно низкая из-за массы пресной воды, приносимой реками. Ледяной припай, характерный для данной области, препятствует развитию литорали на мелководьях.

Животный мир беден и однообразен. Наиболее типичными млекопитающими являются моржи, тюлени-хохлачи, полярный, или гренландский, кит, нарвал (дельфин с гипертрофированным в виде прямого рога левым клыком) и белый медведь, основное местообитание которого — плавающие льды. Птицы представлены чайками (прежде всего розовой и полярной), а также чистиками. Фауна рыб бедная: обычна сайка из тресковых, навага и полярная камбала.

Беспозвоночные более разнообразны и многочисленны. Малое количество видов крабов компенсируется богатством бокоплавов, морских тараканов и других ракообразных. Из моллюсков для арктических вод типична иольдия (Yoldia arctica), очень много актиний и иглокожих. Особенностью арктических вод является то, что здесь на мелководьях живут морские звезды, ежи и офиуры, которые в других зонах ведут глубоководный образ жизни. В ряде районов фауна литорали более чем наполовину состоит из сидящих в известковых трубочках кольчатых червей.

Однообразие фауны данной области на всем ее протяжении делает излишним выделение в ней подобластей.

Борео-Пацифическая область. В пределы области входят прибрежные воды и мелководья Японского моря и омывающие с востока Камчатку, Сахалин и северные Японские острова части Тихого океана, а кроме того, литораль его восточной части — побережья Алеутских островов и Северной Америки от полуострова Аляска до Северной Калифорнии.

Экологические условия в этой области определяются более высокими температурами и их колебаниями в зависимости от времени года. Температурных зон несколько: северная — 5—10 " С (на поверхности), средняя — 10-15 " С, южная — 15-20 °С.

Для Борео-Пацифической области характерны морская выдра, или калан, ушастые тюлени — морской котик, сивуч и морской лев, сравнительно недавно водилась стеллерова морская корова (Hydrodamalis gigas), полностью уничтоженная человеком. Из рыб типичны минтай, терпуг и тихоокеанские лососи — кета, горбуша, чавыча.

Разнообразны и обильны беспозвоночные литорали. Они нередко достигают очень крупных размеров (например, гигантские устрицы, мидии, камчатский краб).

Многие виды и роды животных Борео-Пацифической области сходны с представителями Борео-Атлантической области либо идентичны им. Это так называемое явление амфибореальности. Данный термин обозначает тип распространения организмов: они встречаются на западе и востоке умеренных широт, но отсутствуют между ними.

Таким образом, амфибореальность представляет собой один из видов разрыва ареалов морских животных. Объясняет этот вид разрыва теория, предложенная Л. С. Бергом (1920). Согласно данной теории, расселение животных бореальных вод через арктический бассейн происходило как из Тихого океана в Атлантику, так и наоборот в эпохи, когда климат был теплее современного, а выход из морей дальнего севера через пролив между Азией и Америкой осуществлялся беспрепятственно. Такие условия существовали в конце третичного периода, а именно в плиоцене. В четвертичном периоде резкое похолодание привело к исчезновению бореальных видов в высоких широтах, установилась зональность Мирового океана и сплошные ареалы превратились в разорванные, поскольку связь жителей умеренно теплых вод через полярный бассейн стала невозможной.

Амфибореальное распространение имеют чистиковые птицы, обыкновенный тюлень, или ларга (Phoca vitulina), многие рыбы — корюшка, песчанка, треска, некоторые камбалы. Оно свойственно также ряду беспозвоночных — некоторым моллюскам, червям, иглокожим и ракообразным.

Борео-Атлантическая область. Эта область включает большую часть Баренцева моря, Норвежское, Северное и Балтийское моря, литораль восточного побережья Гренландии и, наконец, северо-восток Атлантического океана к югу до 36° с. ш. Вся область находится под влиянием теплого течения Гольфстрим, поэтому ее фауна носит смешанный характер, и наряду с северными сюда входят субтропические формы.

Эндемичен гренландский тюлень-лысун. Морские птицы — кайры, гагарки, топорики — образуют гигантские гнездовья (птичьи базары). Из рыб обычны тресковые, среди которых встречается эндемичная пикша. Многочисленны также камбаловые, зубатки, скорпены, морские петухи.

Среди разнообразных беспозвоночных выделяются ракообразные -~ омар, различные крабы, раки-отшельники; иглокожие — красная морская звезда, красивая офиура «голова медузы»; из двустворчатых моллюсков широко распространены мидии и сердце-вишки. Кораллов много, но рифы они не образуют.

Борео-Атлантическую область обычно разделяют на 4 подобласти: Средиземноморско-Атлантическую, Сарматскую, Атлан-то-Бореальную и Балтийскую. К первым 3 относятся моря — Баренцево, Черное и Азовское.

Баренцево море располагается на стыке теплых атлантических и холодных арктических вод. В связи с этим фауна его носит смешанный характер и отличается богатством. Благодаря Гольфстриму в Баренцевом море почти океаническая соленость и благоприятный климатический режим.

Литоральное население его разнообразно. Из моллюсков здесь обитают съедобные мидии, крупные хитоны, гребешки; из иглокожих — красная морская звезда и еж Echinus esculentus; из ки-шечнополостных — многочисленные актинии и сидячие медузы Lucernaria; типичны также гидроиды. Колоссальные скопления образуют асцидии Rhailusia obliqua.

Баренцево море относится к высококормным морям. Здесь широко развит промысел многочисленных рыб — трески, морского окуня, палтуса, пинагора. Из непромысловых рыб обитают колючие бычки, морской черт и др.

Балтийское море из-за мелководности, ограниченной связи с Северным морем, а также из-за впадающих в него рек сильно опреснено. Северная часть его зимой замерзает. Фауна моря бедная и смешанная по происхождению, так как к бореоатлантическим присоединяются арктические и даже пресноводные виды. К первым относятся треска, сельдь, салака, килька и морская игла. Из арктических видов можно назвать бычка-рогатку и рачка морского таракана. Из пресноводных рыб обитают судак, щука, хариус и ряпушка. Интересно отметить практически полное отсутствие здесь типично морских беспозвоночных — иглокожих, крабов и головоногих моллюсков. Гидроиды представлены Cordylophora lacustris, морские моллюски — морским желудем Balanus improvisus, мидией и съедобной сердцевидкой. Встречаются и пресноводные беззубки, а также перловицы.

Черное и Азовское моря по своей фауне относятся к Сарматской подобласти. Это типичные внутренние водоемы, поскольку связь их со Средиземным морем осуществляется лишь через неглубокий пролив Босфор. На глубинах ниже 180 м вода в Черном море отравлена сероводородом и лишена органической жизни.

Фауна Черного моря исключительно бедна. Литоральная зона населена моллюсками. Здесь встречаются блюдечко Patella pontica, черная мидия, гребешки, сердцевидка и устрица; мелкие гидроиды, актинии (из кишечнополостных) и губки. Эндемичен ланцетник Amphioxus lanceolatus. Из рыб обычны губаны (Labridae), морские собачки (Blennius), скорпены, бычки, султанки, морские коньки и даже 2 вида скатов. У берегов держатся дельфины — пыхтун и афалина.

Смешанность фауны Черного моря выражается присутствием определенного количества средиземноморских видов наряду с чер-номорско-каспийскими реликтами и видами пресноводного происхождения. Средиземноморские иммигранты здесь явно преобладают, и «медитерранизация» Черного моря продолжается.

Антибореальный регион

К югу от Тропического региона, аналогично Бореальному на севере, располагается Антибореальный регион. К нему относится литораль Антарктиды и субантарктических островов и архипелагов: Южно-Шетландских, Оркнейских, Южной Георгии и др., а также прибрежные воды Новой Зеландии, Южной Америки, юга Австралии и Африки. Именно вдоль тихоокеанского побережья Южной Америки из-за холодного течения граница Антибореаль-ного региона продвинута далеко на север, до 6° ю. ш.

На основании разобщенности участков литорали региона в нем выделяют две области — Антарктическую и Антибореальную.

Антарктическая область. Область охватывает воды трех океанов, омывающих берега Антарктиды, и расположенные вблизи архипелаги. Условия здесь близки к арктическим, но еще более суровы. Граница плавающих льдов проходит примерно между 60—50° ю. ш., иногда несколько севернее.

Фауна области характеризуется наличием ряда морских млекопитающих: гривистого сивуча, южного котика, настоящих тюленей (морской леопард, тюлень Уэделла, морской слон). В отличие от фауны Бореального региона здесь совершенно отсутствуют моржи. Из птиц прибрежных вод следует назвать в первую очередь пингвинов, обитающих громадными колониями по берегам всех материков и архипелагов Антарктической области и питающихся рыбой и ракообразными. Особенно известны императорский пингвин, пингвин Aptenodytes forsteri и пингвин Аде-ли (Pygoscelis adeliae).

Антарктическая литораль весьма своеобразна из-за большого количества эндемичных видов и родов животных. Как это часто наблюдается в экстремальных условиях, сравнительно малому видовому разнообразию соответствует огромная плотность популяций отдельных видов. Так, подводные камни здесь бывают сплошь покрыты скоплениями сидячего червя, в большом количестве можно обнаружить ползающих по дну морских ежей, звезд и голотурий, а также скопления губок. Рачки-афиподы весьма разнообразны, и около 75% их эндемичны. Вообще антарктическая литораль, по данным российских антарктических экспедиций, оказалась намного богаче, чем можно было предположить, судя по суровым температурным условиям.

И среди литоральных, и среди пелагических животных Антарктической области встречаются виды, которые обитают и в Арктике. Такое распространение получило название биполярного. Под бипо-лярностью, как уже отмечалось, подразумевается особый тип дизъюнктивного расселения животных, при котором ареалы сходных или близких видов располагаются в полярных или чаще в умеренно холодных водах Северного и Южного полушарий с перерывом в тропических и субтропических водах. При исследовании глубоководной фауны Мирового океана обнаружено, что для организмов, считавшихся ранее биполярными, характерно сплошное распространение. Только в пределах тропической зоны они встречаются на больших глубинах, а в умеренно холодных водах — в литоральной зоне. Тем не менее случаи истинной биполярности не так уж редки.

Для объяснения причин, вызвавших биполярное распространение, были предложены две гипотезы — реликтовая и миграционная. Согласно первой биполярные ареалы были некогда сплошными и охватывали также тропическую зону, в которой произошло вымирание популяций определенных видов. Вторая гипотеза была сформулирована еще Ч. Дарвином и развита Л. С. Бергом. По этой гипотезе биполярность — результат событий ледникового периода, когда охлаждение коснулось не только арктических и умеренно холодных вод, но и тропиков, что дало возможность северным формам распространиться до экватора и дальше к югу. Окончание ледникового периода и новое потепление вод тропической зоны вынудило многих животных выселиться за ее пределы к северу и к югу или вымереть. Таким путем образовались разрывы. За время существования в изоляции северные и южные популяции успели преобразоваться в самостоятельные подвиды или даже близкие, но викарирующие виды.

Антибореальная область. Собственно Антибореальная область охватывает побережья южных материков, расположенных в переходной зоне между Антарктической областью и Тропическим регионом. Положение ее аналогично таковому Борео-Атлантической и Борео-Пацифической областей в Северном полушарии.

Условия обитания животных этой области по сравнению с условиями других областей значительно лучше, фауна ее достаточно богата. К тому же она постоянно пополняется за счет выходцев из прилежащих частей Тропического региона.

Наиболее типична и богата антибореальная фауна Южноавстралийской подобласти. Морские звери здесь представлены южными котиками (род Arctocephalus), морским слоном, тюленем-крабоедом и морским леопардом; птицы — несколькими видами пингвинов из родов Eudyptes (хохлатым и малым) и Pygoscelis (P. papua). Из беспозвоночных следует назвать эндемичных плеченогих (6 родов), червей Terrebellidae и Arenicola, крабов рода Cancer, которые встречаются и в Борео-Атлантической подобласти Северного полушария.

Южноамериканская подобласть характеризуется тем, что литоральная антибореальная фауна ее распространена вдоль берегов Южной Америки далеко на север. Один из видов котиков Arctocephalus sustralis и пингвины Гумбольдта доходят до Галапагосских островов. Продвижение этих и многих других морских животных на север вдоль восточного побережья материка облегчается Перуанским холодным течением и поднятием на поверхность придонных вод. Перемешивание слоев воды обусловливает развитие богатого животного населения. Одних только десятиногих раков здесь свыше 150 видов, и половина из них эндемична. Случаи биполярности известны и в этой подобласти.

Южноафриканская подобласть по площади невелика. Она охватывает атлантическое и индоокеанское побережья Южной Африки.



Реклама