Биологическая продуктивность водных экосистем


1. Динамика экосистем

Экосистема — это сообщество живых существ вместе с его физической средой обитания, функционирующее как единое целое.

Экосистемы характеризуются определенной структурой.  Как правило, в любой экосистеме можно выделить три  группы организмов: продуцентов (в водных экосистемах – фитопланктон и фитобентос), консументов (зоопланктон и зообентос) и редуцентов (бактериопланктон и бактерибентос).

Питаясь друг другом, живые организмы образуют цепи питания. Цепь питания последовательность организмов, по которой передается энергия, заключенная в пище.  Биотическая часть водных экосистем  организована в виде трофической пирамиды, основу которой составляют первичные продуценты. В водной экосистеме это водоросли, которые дают органическое вещество для формирования второго трофического уровня - беспозвоночных консументов, которые, в свою очередь, являются базисом для рыб - верхнего звена трофической пирамиды в водных объектах.

Экосистемы подвержены непрерывным изменениям. Одни виды постепенно отмирают или вытесняются, уступая место другим. Внутри экосистем постоянно протекают процессы разрушения и новообразования.

Изменения в сообществах могут быть циклическими и поступательными.

Циклические изменения — периодические изменения в биоценозе (суточные, сезонные, многолетние), при которых биоценоз возвращается к исходному состоянию.

Суточные циклы связаны с изменением освещенности, температуры, влажности и других экологических факторов в течение суток и наиболее резко выражены в условиях континентального климата. Суточные ритмы проявляется в изменении состояния и активности живых организмов.

Сезонная цикличность связана с изменением экологических факторов в течение года и наиболее сильно выражена в высоких широтах, где велик контраст зимы и лета. Сезонная изменчивость проявляется не только в изменении состояния и активности, но и количественного соотношения отдельных видов.

Многолетняя изменчивость связана с флуктуациями климата или другими внешними факторами (степень разлива рек), солнечным циклом (Эль-Ниньо).

Поступательные изменения -   изменения в биоценозе, в конечном счете, приводящие к смене этого сообщества другим.

Сукцессия последовательная смена биоценозов (экосистем), выраженная в изменении видового состава и структуры сообщества.

Различают первичные и вторичные сукцессии. Первые характеризуют становление и развитие экосистем во вновь образуемых водоемах (пруды, водохранилища), вторые — постепенное изменение длительно существующих экосистем (зарастание озер и образование болот и др).

В зависимости от причин вызвавших смену биоценоза, сукцессии делят на природные и антропогенные, аутогенные и аллогенные.

Природные сукцессии происходят под действием естественных причин, не связанных с деятельностью человека.

Антропогенные сукцессии обусловлены деятельностью человека (осушение болот, загрязнение водоемов).

Аутогенные сукцессии (самопорождающиеся) возникают вследствие внутренних причин (изменения среды под действием сообщества).

Аллогенные сукцессии (порожденные извне) вызваны внешними причинами (например, изменение климата).

В своем развитии экосистема стремится к устойчивому состоянию. Сукцессионные изменения происходят до тех пор, пока не сформируется стабильная экосистема, производящая максимальную биомассу на единицу энергетического потока. На основе конкурентных взаимодействий видов в ходе сукцессии происходит постепенное формирование более устойчивых комбинаций, соответствующих конкретным абиотическим условиям среды. Пример сукцессии, приводящей к смене одного сообщества другим, — зарастание небольшого озера с последующим появлением на его месте болота, а затем леса. Вначале по краям озера образуется сплавна — плавающий ковер из осок, мхов и других растений. Постоянно озеро заполняется отмершими остатками растений — торфом. Образуется болото, постепенно зарастающее лесом. Последовательный ряд постепенно и закономерно сменяющих друг друга в сукцессии сообществ называется сукцессионной серией.

В процессе сукцессии структурные изменения экосистемы проявляются прежде всего в усложнении организации биоценоза. Возрастает число видов, усиливается стратификация, в результате чего в сообществе появляются новые экологические ниши. Непрерывно возрастает разнообразие веществ, выделяемых компонентами биоценоза в воду, как побочных продуктов возросшего метаболизма сообщества. В связи с этим возрастает роль метаболитов как регулятора, стабилизирующего состояние экосистемы. Если продукты метаболизма накапливаются в биотопе, происходит его «загрязнение», т. е. ухудшение условий существования для обитающих здесь гидробионтов. Вместе с тем биотоп становится более благоприятным местообитанием для других организмов. В результате изменяется структура и, соответственно, функциональные особенности биоценоза. Общее количество органического вещества в системе повышается, пищевые цепи из линейных, в основном пастбищных с преобладанием фитофагов, становятся разветвленными, преимущественно детритными.

Крайне слабо или вовсе не выражена сукцессия в реках. Основная масса продуктов метаболизма речных биоценозов уносится течением и не изменяет исходных биотопов. Те небольшие изменения, которые происходят в экосистеме на протяжении вегетационного периода (например, некоторое заиление плесов), уничтожаются во время паводка, когда русло промывается, и река возвращается в экологически исходное состояние. Следовательно, отсутствует основное условие сукцессии, когда одни популяции, модифицируя среду, создают условия для вхождения в экосистему новых видов. На примере реки видно, как внешние по отношению к экосистеме воздействия препятствуют ее развитию.

Для Мирового океана из-за сильной перемешиваемости воды сукцессии не характерны, хотя часто имеют место процессы, внешне напоминающие их. Так, при заилении жестких грунтов их биоценоз из кустистых и приподнимающихся форм заменяется сообществом роющих видов. Но в данном случае заиление — результат не жизнедеятельности биоценоза, а изменений условий аккумуляции осадков, т. е. не является экосистемным процессом.

Весьма значительные изменения водных экосистем наблюдаются в результате антропогенных воздействий на водоемы. Зарегулирование стока рек ведет к перестройке речных экосистем в водохранилищные, значительные отъемы воды на орошение и другие цели изменяют гидрологический и соответственно биологический режим водоемов. Уменьшение стока рек сопровождается осолонением эстуариев и прилегающей к ним морской акватории. Соответственно этому перестраиваются эстуарные и морские экосистемы. Например, уменьшение стока Волги резко изменило экосистему Северного Каспия, уменьшение стоков Амударьи и Сырдарьи резко изменило экосистему Аральского моря.

Ещё недавно в 1961г. площадь Аральского моря, возникшего в Туранской низменности 35 тысяч лет назад, превышала 66 тыс. кв. км. Оно считалось одним из самых больших озер в мире. Стояло по своему объему на четвертом месте после Каспия, озер Верхнего и Виктории – Пьянц в Северной Америке.  Деградация Аральского моря началась в 1960-х, когда Минсельхоз СССР начал забирать бо́льшую часть стока Сырдарьи и Амударьи в каналы, орошающие хлопковые и рисовые поля на территории Узбекистана и южного Казахстана. В результате море значительно отступило от своего берега, и обнажилось дно, покрытое морскими солями с примесью пестицидов и других химикатов. По сравнению с 1961 годом уровень моря снизился на 13 метров, водное зеркало сократилось на 35 процентов, а объем воды на 54 процента, то есть больше половины испарилось, ушло в воздух. Дно обнажилось на площади в 23 тысячи квадратных километров, а береговая линия отступила на 60-80 километров. Опустынивание Приаралья прогрессирует. Уже существует фактически новая пустыня на том месте, где шумели волны. Народ назвал её Аккум – Белые пески. Она успела поглотить 2 миллиона гектаров прежних пахотных земель.

Знаете ли вы какой-либо равный этому пример в истории? На глазах лишь одного поколения людей с лица Земли исчезла половина моря. Объем воды в море уменьшился на 60 %, а соленость ее увеличилась почти в три раза (до 28 г/л) площадь обнажившегося морского дна приближается к 3 млн. га, где формируется обширная песчано-солончаковая пустыня.  В 27 раз сократились площади тростниковых зарослей в дельтах, высохло 50 озер с пресной водой. В отличие от Кызылкумов и Каракумов она сильно засолена и слабо покрыта растительностью. Соли и пыль, срываемые ветром с осушенного дна, увеличивают загрязненность атмосферы Земли более чем на 5%.  

2. Биологическая продуктивность водных экосистем

Поступательные и  циклические изменения в экосистемах, чем они не были бы  вызваны сопровождаются изменением суммарной биомассы экосистемы.

Биомасса — суммарная масса всех тел живых организмов экосистемы или отдельных ее трофических уровней. Выражается обычно в единицах массы (веса), приходящейся на единицу площади или объема (г/м2, кг/га).

В результате роста и размножения гидробионтов в водоемах происходит непрерывное новообразование биомассы. Это экосистемное явление называют биологической продуктивностью.

Органическое вещество, создаваемое в экосистемах в единицу времени (год, месяц и т. п.), называют биологической продукцией.

  Различают первичную и вторичную продукцию сообщества.

Первичная продукция — биомасса, созданная за единицу времени продуцентами. Она делится на валовую и чистую. Валовая первичная продукция — это общая биомасса, созданная растениями. Часть ее расходуется на поддержание жизнедеятельности растений — траты на дыхание (40—70 %). Оставшаяся часть составляет чистую первичную продукцию, которая в дальнейшем используется консументами и редуцентами.

Вторичная продукция — биомасса, созданная за единицу времени консументами. Она различна для каждого следующего трофического уровня.

Продуктивность водоема зависит в первую очередь от фотосинтетической деятельности автотрофных организмов и различна в разных водоемах. По уровню продуктивности природные водоемы могут классифицироваться как:

  ·  дистрофные (непродуктивные);

  ·  олиготрофные (малопродуктивные);

  ·  мезотрофные (среднепродуктивные);

  ·  эвтрофные (высокопродуктивные).

Классификация водоемов по их трофности (продуктивности) применима для всех природных водоемов. Трофический уровень водной экосистемы сильно связан с содержанием в воде биогенов — растворенных минеральных веществ, являющихся удобрением для водных растений. К ним относятся прежде всего соединения фосфора и азота.

Дистрофные — водоемы с небольшим количеством питательных веществ, бедные растительным планктоном, обычно с водой, окрашенной в желтый или коричневый цвет. Пример - озера с большим количеством гумусовых кислот.

Олиготрофные водоёмы  - водоёмы с невысоким уровнем первичной продукции. К олиготрофным относят воды, занимающие большие пространства в центр. субтропич. областях Мирового ок., первичная продуктивность к-рых из-за недостатка биогенных элементов низка. Среди континент. водоёмов к олиготрофным водоёмам  относят обычно озёра и горные реки с холодной, насыщенной кислородом, бедной биогенными элементами, прозрачной водой. Максимальная  первичная продукция олиготрофных водоёмов составляет 0,1—0,3 г С/м2 в сут. Масса фитопланктона в олиготрофных водоёмах  невелика, но его видовое разнообразие может быть большим. Гидробионты представлены оксифильными формами: из рыб обычны  сиговые и лососёвые  (из личинок хирономид обычен танитарзус). Пресные олиготрофные водоёмы  ценны как источник чистой воды.

Мезотрофные водоёмы - водоемы со средним уровнем первичной продукции. В морях — это переходные зоны между субтропическими и субполярными водами, среди континентальных водоёмов — некоторые озёра и водохранилища. Максимальная первичная продукция мезотрофных озёр 0,3— 2,0 г С/м2 в сутки.   Фитопланктон в мезотрофных водоёмах развит хорошо, состав гидробионтов отличается разнообразием.

Эвтрофные водоёмы   (от греч. eutrophfa — хорошее питание) -  водоёмы с высоким уровнем первичной продукции. В море это обычно прибрежные воды и зоны апвеллинга, богатые биогенными элементами. К эвтрофным, а часто и к высокоэвтрофным относят зоны эстуариев и лиманов, где концентрация биогенных элементов особенно высока. Первичная продукция таких вод составляет до 5 г С/м2 в сутки. Из континентальных водоёмов часто эвтрофны неглубокие озёра, водохранилища и пруды с развитой прибрежной растительностью, в которых часть образующегося органического вещества накапливается в донных отложениях и, окисляясь, вызывает недостаток кислорода в придонных слоях воды и заморы. Фитопланктон развит хорошо и количественно богат. Максимальная  первичная продукция планктона  — до 4,0 г С/м2 в сутки. В эвтрофных водоемах часто возникает «цветение» воды, вызываемое массовым развитием синезелёных и др. водорослей.  Из рыб для таких водоеов характерны характерны  карповые (в зообентосе - личинки хирономусов).

Первичная продукция водоемов, поверхность которых освещается в сходной степени, может различаться в десятки и сотни раз. Она зависит от видового состава растений в водоеме, их количества, оптических свойств воды, концентрации биогенов, температуры. Поскольку с продвижением вглубь освещенность снижается, а концентрация биогенов возрастает, вертикальное распределение первичной продукции имеет два максимума.  Один максимум наблюдается вблизи поверхности за счет оптимума освещенности, второй – на некоторой глубине, где имеется много биогенов и необходимый минимум освещенности.

В Мировом океане по величине первичной продукции выделяют 3 зоны: открытые районы, прибрежные воды и апвеллинги. Чистая продукция этих вод равна соответственно 50, 100 и 300 г С/м2 в год. Суммарная величина первичной продукции Мирового океана равна 15 – 18 млрд. тонн С в год, валовая – 25 – 30. По сравнению с валовой продукцией суши (140 млрд. тонн), продукция гидросферы в 3 раза ниже, а на единицу площади – в 9 – 10 раз.  Причина – большая концентрация хролофилла в фитомассе водорослей из-за отсутствия древесины и корней.

Заметно выше, чем в Мировом океане, темп первичного продуцирования в континентальных водоемах, что объясняется большим поступлением биогенов с суши и перемешиваемостью воды.



Реклама