Пищеварительная система рептилий


Органы ЖКТ

Желудочно-кишечный тракт рептилий состоит из ротовой полости, пищевода, желудка (включая кардиальный, фундальный и пилорический отделы, а также сфинктры), тонкого кишечника (включая двенадцатиперстную кишку и плохо дифференцируемые тощую и подвздошную), толстый кишечник (включая илеоцекальный сфинктер, слепокишечный вырост у некоторых видов, ободочную кишку, прямую кишку) и клоаки. Все эти отделы мы рассмотрим отдельно.

Ротовая полость

У большинства рептилий не развито вторичное небо. Лучше оно выражено у видов, утерявших краниальный кинез, т.е. подвижность лицевого черепа относительно мозгового (например, у крокодилов), наиболее подвижен лицевой череп у всех змей и большинства ящериц. Ротовая полость у ящериц выстлана так же, как у других позвоночных, плоским неороговевающим эпителием, куда впадают протоки множества ротовых желез (предчелюстных, небных, задних, подъязычных, лингвальных, верхнегубных и нижнечелюстных). Это «полный комплект», который может подвергаться редукции, прежде всего у водных видов. У ядозубов модифицированы подчелюстная и подъязычная слюнные железы, производящие серозный секрет, содержащий токсические полипептиды. Яд ядозубов обладает умеренным нейротоксическим действием и вызывает слабый бульбарный паралич и сонливость, обычно обратимые. Сыворотка против яда этих ящериц до настоящего времени не выпускалась, хотя работы в этом направлении велись (этому посвящена одна из диссертаций PhD в Центре отравлений при университете Аризоны – Leslie Boyer, устное сообщение). Ротовые железы ящериц выстланы кубическим или столбчатым однорядным эпителием с мелкими темными, базально расположенными ядрами и прозрачной цитоплазмой. Эти структуры, так же, как и другие железы, расположенные на голове (носовые, предчелюстные и орбитальные) весьма чувствительны к недостатку витамина А. Особенно это касается мелких хищников (например, хамелеонов и гекконов), обычно недополучающих эфиры ретинола  при относительном избытке белка. Щечная область у всех рептилий, имеющих зубы, также выстлана плоским неороговевающим эпителием. Строение десен очень похоже на то, что имеется у других животных, где развит покрывающий слой плотной, богатой коллагеном соединительной ткани и костные альвеолы, поддерживающие зубы.

Зубы у рептилий погружены в фиброзный гингивальный слой и периодонтальный эпителий. Дентин и предентин покрыты тонким плотным слоем эмали. Цемент может иметься или отсутствует, в зависимости от способности данного вида терять и восстанавливать зубы. Полость пульпы содержит одонтобласты, фибробласты, коллагеновые волокна и капилляры. Многие рептилии способны к периодической смене зубов. Текодонтные зубы крокодилов расположены в глубоких лунках челюстных костей и меняются периодически. Акродонтные зубы, расположенные на альвеолярной поверхности челюстных костей, характерны для змей, гаттерии, некоторых агам и хамелеонов. У последних зубы преобразуются в «зубные пластинки»,  причем три передних пары зубов верхней челюсти и две на нижней увеличены и напоминают «клыки». Остальные зубы имеют форму несколько уплощенных у основания треугольных пластинок. Они меняются только в самом юном возрасте и затем остаются постоянными на всю жизнь. Открытая кость между зубной пластинкой и деснами покрыта тонким слоем, напоминающим эмаль. У остальных ящериц зубы плевродонтные и сидят на внутренней поверхности челюстей. Они меняются в течение всей жизни. Вскоре после утери зуб заменяется одним из многочисленных ювенильных зубов, которые почти постоянно формируются под десневой поверхностью вдоль всей зубной аркады (Wyneken, Mader, 2002). У зеленых игуан смена зубов происходит волнообразно, начиная от задних к передним. У молодых животных происходит около 8 таких смен в течение года, каждый раз захватывая по 4 пары зубов (всего у игуан 19-29 зубов на нижней челюсти и 20-32 на верхней). У взрослых игуан больше зубов, но меняются они реже, порядка 6 раз за год (Kline, Cullum, 1984, 1985). Поэтому средняя «продолжительность жизни» зубов у молодых игуан составляет 6 недель, а у взрослых – около 10-14 недель.

Язык у всех ящериц в большей или меньшей степени подвижен, мускулист и у  многих видов сильно пигментирован, причем меланофоры располагаются непосредственно под тонким эпителиальным слоем. Выстилка языка состоит из плоского многослойного эпителия. У многих ящериц под эпителием расположены слизистые железы, хаотично окруженные волокнами скелетных мышц. На кончике языка у насекомоядных видов имеются множественные папиллы, покрытые вязкой слизью. У варанов язык глубоко раздвоен и не имеет желез, однако увлажняется и смазывается в узком влагалище языка, расположенном вентральнее гортани и имеющем слизистые железы. В типичном случае эти железы выстланы, хотя и не всегда, однорядным кубическим эпителием.

У ящериц нет специальных глоточных структур, разделяющих пищеварительный тракт и воздухоносные пути или отделяющих глотку от пищевода, хотя глоточный жом обычно развит. Гортанная щель расположена в глубокой вырезке спинки языка у его основания и при закрытом рте примыкает к отверстию хоан. В отличие от змей, для которых воспаления в ротовой полости можно считать «профзаболеванием», у ящериц патологии такого рода не совсем обычны, хотя отдельные виды, в силу некоторых анатомических особенностей, попадают в « группу риска» по этим заболеваниям.



Реклама