Опорно-двигательный аппарат рептилий


Первая кость, найденная у примитивных ископаемых рыб, представляла собой плотный фиброзный матрикс, содержащий клетки и кровеносные сосуды. Этот план строения в общих чертах сохраняется во всех классах позвоночных, но с некоторыми чертами специализации. В основном, на микроскопическую структуру кости влияют продолжительность жизни животных и характер их роста. Иногда сходную картину наблюдают у совсем неродственных групп позвоночных, что, по-видимому, связано с параллельной эволюцией. Во всех группах рептилий, как вымерших, так и ныне живущих, кость построена по определенному плану, типичному для всех позвоночных. Тем не менее, единого плана строения, характеризующего класс в целом, не существует. В настоящее время принято выделять несколько типов организации костной ткани рептилий (Enlow, 1970).

- Первичная васкулярная кость присутствует в той или иной форме у всех видов рептилий и характеризуется наличием первичных сосудистых каналов – единственного элемента, не подвергающегося гаверсовой перестройке (см. ниже). Диаметр этих каналов приблизительно соответствует гаверсовой полости, но он не окружен футляром из вторичных цилиндрических пластинок и в нем отсутствует цементный слой. Первичные каналы имеют периостальное происхождение и ориентированы в основном в продольном направлении. Эта кость типична для зон с быстрым ростом. В участках с замедленным ростом первичные каналы отсутствуют или их очень мало.

Бессосудистая кость характеризуется почти полным отсутствием сосудистых каналов, хотя прочие структурные компоненты обычно имеются. Этот тип кости встречается у всех взрослых рептилий, но особенно развит у ящериц.

Клеточная и бесклеточная кость. Относительная плотность остеоцитов в кортикальной кости может изменяться в зависимости от возраста. У большинства костистых рыб кость может вообще не содержать клеток. У рептилий тотального отсутствия остеоцитов не наблюдали ни у одного из ныне живущих или вымерших видов. Причиной этого состояния является редукция сосудистых каналов, вызывающая некроз остеоцитов в компактной кости. Этот тип бесклеточной ткани характерен для участков с медленным ростом. Его можно определить в декальцинированных препаратах по заметному отсутствию клеточных ядер в лакунах и по прозрачному виду матрикса. Такая клеточная дегенерация чаще наблюдается у крупных видов, таких как игуаны, черепахи и крокодилы.

Пластинчатая (ламеллярная) и непластинчатая кость.  У млекопитающих зрелая кость в основном представлена пластинчатой структурой минерализованного матрикса. Слоистая структура является результатом различной ориентации фибрилл в растущей пластинке. Не пластинчатая кость сохраняется в отдельных частях скелета растущих животных  в виде «фиброзной», «плетеной» (woven) или «грубоволокнистой» ткани и имеет фиброзный матрикс, в котором ориентация коллагеновых волокон произвольна. Фиброзную кость легко идентифицировать по хаотичному расположению остеоцитов, так как в ламеллярной кости остеоциты и их лакуны упорядочены. Присутствие костей этого типа характеризует недавний быстрый рост участков скелета. Не пластинчатая кортикальная кость часто откладывается в форме тонкой решетчатой структуры и этим отличается от грубоячеистой структуры медуллярной кости. Впоследствии ее решетки заполняются костью иного типа, формируя каналы стандартного диаметра, в результате чего кортекс становится компактным. Другой обычной разновидностью кости этого типа является так называемая «параллельно-фибриллярная» кость, также связанная с бурным ростом скелета (Pritchard, 1956). В ней, как и в пластинчатой кости, остеоциты упорядоченно организованы. Для дифференциации этих двух типов костной ткани требуется поляризационная микроскопия или специальные методы окраски.

- Ламинарная кость. Кость практически всех позвоночных имеет кортекс, который представлен одной или более нерегулярно залегающих зон. Каждая такая зона представляет собой широкий слой различной толщины, состоящий из пластинчатой или не пластинчатой кости. Эта слоистость – результат перестроек, которые сопровождают рост скелета: изменения направления роста, дрейф кортекса, репозиция трабекул, метафизарная редукция и другие процессы, связанные с продукцией кортекса в виде отдельных слоев. У рептилий, однако, может наблюдаться иной тип строения кортикальных слоев, которые располагаются более поверхностно к линиям кортикальной перестройки и не зависят от этих процессов. Каждый такой слой компакты кортекса, или ламина, шире стандартных пластинок или ламелл. Матрикс ламины может состоять из плетено-фиброзной, параллельно-фибриллярной или типичной ламеллярной кости, и «годичные кольца» формируются из различных сочетаний этих трех типов (Enlow, Brown, 1956, 1957).Ламинарная структура связана с периодическим (прерывистым) ростом животного  и его скелета. Использование ламинарных, или «годичных» колец на спилах костей и чешуе рыб – хорошо известная методика определения возраста у позвоночных. Такие периоды в жизни животного, как попадание в неволю, болезнь, изменение рациона, могут накладывать отпечаток на ламинарную структуру кортекса. Корреляции между количеством слоев, этими факторами и возрастом животного пока не были исследованы детально, однако большинство работ показывает прямую связь между возрастом и кольцами роста (Peabody, 1958,1961; St Girons, 1965). Несколько позже Griffiths (1962) и Suzuki (1963) поставили под сомнение валидность этого метода для определения возраста рептилий, хотя сейчас, с некоторыми допущениями, его все равно применяют, по крайней мере, для определения относительных возрастов особей в серийной выборке и оценки изменений условий роста кости, соответствующих этапам в индивидуальной жизни. Для изучения лучше всего подходят кости или их участки, где вторичная перестройка минимальна. Это могут быть покровные кости черепа, кожные остеодермы или эктоптеригоид (наружная крыловидная  кость).

- Плексиформная кость характеризуется правильно организованным в 3-мерном пространстве сплетением первичных сосудистых каналов. Этот тип кости достаточно часто встречается у млекопитающих и в некоторых вымерших группах (терапсиды), но редко – у современных рептилий, за исключением юных крокодилов. Плексиформная кость структурно связана с первичными остеонами и представляет собой адаптацию ткани к массивным отложениям остеоида в сравнительно короткий отрезок времени.

- Гаверсова система (вторичные остеоны) считается основной структурной единицей кости. Тем не менее, остеоны отсутствуют в кости многих рептилий, включая ящериц, змей и некоторых ранних ископаемых форм. У других рептилий, таких как крокодилы и черепахи, гаверсова система ограничена лишь отдельными зонами кортекса. Только несколько вымерших групп, например, динозавры и терапсиды имели гаверсову систему, развитую в той же степени, что и у млекопитающих. Вторичные остеоны формируются в результате внутренней реконструкции первичной кости, носящей название «гаверсова перестройка». Вначале происходит формирование резорбтивных полостей вдоль первичных сосудистых каналов, затем в этом резорбтивном пространстве формируются цилиндры из концентрических костных пластин. Каждый остеон по периферии окружают слои цемента, откладывающиеся центростремительно. В связи с этим вторичные остеоны окружены снаружи линиями реверсивного роста. Во время периодов особенно быстрого роста кость откладывается в виде характерных цилиндрических структур параллельно-фибриллярной или настоящей ламеллярной ткани. Эти структуры, напоминающие гаверсову систему, называются первичными остеонами и окружают центральный канал. Два этих типа остеонов можно отличить благодаря нескольким структурным особенностям (Enlow, 1963). Вторичные остеоны образуются благодаря резорбции и вторичному отложению, чего не наблюдается в первом случае. «Интерстициальная» кость, расположенная между первичными остеонами, всегда состоит и плетено-фиброзной кости, в отличие от параллельно-фибриллярной или ламеллярной в зонах между вторичными остеонами. К тому же, первичные остеоны гораздо мельче и не окружены линиями реверсивного роста. Гаверсовой перестройке в основном подвергаются области, где происходит дегенерация остеоцитов или усиленная мобилизация минерального компонента. Это типично, прежде всего, для взрослых особей крупных, долгоживущих видов. Также ее можно обнаружить в зонах прикрепления мышц и сухожилий к кортексу, что связано с необходимостью сохранения этого прикрепления в процессе интенсивного роста кости в длину.  Эта связь часто имеет место на резорбтивных поверхностях кортекса, и гаверсова система в этих зонах позволяет вовлекать в новые вторичные остеоны фиброзные компоненты мышц и связок.

- Компактная фиброзно-волокнистая кость образуется в результате специфических перестроек губчатой медуллярной кости. Это связано с отложением костного матрикса в ячеистой фиброзной структуре, происходящим  по мере роста кости, когда растущий внутрь медуллярной кости кортекс трансформируется в компактную кость. Такая кость имеет характерно изогнутую нерегулярную структуру, что вызвано отложением новой ткани в старых, хаотично расположенных полостях ячеистых трабекул.

- Периостальная и эндостальная кость. В процессе роста скелета кость селективно откладывается на периостальной или эндостальной поверхностях в различных участках, в зависимости от специфического направления роста конкретной зоны кости. В каждом конкретном случае эти отложения могут представлять различные комбинации типов костной ткани, описанных выше. Весь слой кортекса в различных участках любой кости рептилий может происходить как из периостальных тканей, так и полностью из эндоста. В обоих случаях характерна слоистая структура, соответствующая противоположным наружному и внутреннему направлениям кортикального роста.

- Хрящевая ткань. Хрящ развит в трахеальных кольцах и подъязычном аппарате, на суставных поверзхностях диартротических суставов, а также в хвосте некоторых ящериц, способных к аутотомии. Хондроциты имеют типичную морофологию, возле суставной поверхности их ядра более сплющены и сильнее окрашены, чем в более глубоких слоях. Промежуточная зона между суставным хрящом и подлежащей костью в отличие от млекопитающих нерегулярна. Хрящи трахеи изнутри выстланы реснитчатым псевдомногослойным столбчатым эпителием, и снаружи покрыты тонкой ареолярной соединительной тканью. С возрастом или при избытке кальция хрящ может минерализоваться.

Особенности строения костной ткани у ящериц

В костях чешуйчатых рептилий, то есть ящериц и змей, имеется две заметных структурных особенности, отличающих их от остальных рептилий. Во-первых, их компактная кость периостального происхождения практически лишена сосудов. Связано ли это с характером их роста, неизвестно. Вторая черта, характеризующая скелет ящериц – ограниченное распространение ячеистых трабекул в диафизарных областях длинных костей. В связи с этим перестройка компактного кортекса в ячеистую медуллярную кость редко прослеживается в области стержня трубчатой кости. Поскольку резорбтивные изменения в медуллярной кости сами по себе невозможны, если не развита система первичных сосудистых каналов, то невозможно и формирование вторичной гаверсовой системы. Вероятро в связи с этой особенностью при нарушениях минерального обмена для ящериц характерна резорбция диафизарного кортекса, а не губчатой медуллярной кости.  Эпифизы длинных костей у ящериц наоборот, состоят из очень развитых ячеистых трабекул, контактирующих с медуллярной зоной диафиза.

У большинства ящериц, таких как вараны, игуаны, агамы, хамелеоны и т.д., длинные трубчатые кости конечностей сильно пневматизированы, имеют широкий медуллярный канал и отчасти напоминают кости птиц. У крокодилов и ящериц с укороченными конечностями (сцинки), кости искривлены и медуллярный канал развит в основном в дистальной половине трубчатой кости. У черепах кости конечностей укорочены, искривлены, и медуллярный канал чрезвычайно узкий. Все это необходимо учитывать при ортопедических операциях и при хирургическом лечении переломов. Процессы репаративной регенерации у рептилий растянуты во времени. Первичное костное сращение наблюдается только у взрослых животных и только при травматических переломах. При этом образование предварительной костной мозоли занимает не менее 6 недель, и полная оссификация провизорного каллюса вообще может потребовать более 18 месяцев. Этот процесс зависит от температуры окружающей среды и васкуляризации надкостницы в области в области повреждения. Бессосудистый тип кортикальной кости у ящериц не способствует ускорению репаративных процессов. При патологических переломах, в основном при остеопении различной этиологии, репаративная регенерация наоборот, происходит быстрее (в отличие от млекопитающих). Обычно наблюдаются вторичные костные сращения или даже патологическая регенерация с преимущественным образованием волокнистой, реже хрящевой ткани, или с избыточной продукцией плохо минерализованного остеоида. Гистологически это напоминает состояние фиброзной остеодистрофии. Образование предварительной костно-хрящевой мозоли и относительная стабилизация отломков наблюдается в течение 2-4 недель. При своевременной кальций-заместительной терапии минерализация остеоида происходит в течение 6-8 недель. В дальнейшем такой избыточный костный пролиферат подвергается частичной резорбции в течение последующих 12-18 месяцев.

В кортексе змей и ящериц слоистая структура является истинно ламинарной, то есть зависит от сезонного периодического роста, хотя и не столь выраженного, как у других рептилий. Матрикс ламин состоит как правило из параллельно-фибриллярной или настоящей ламеллярной ткани. При росте кости в длину происходит прогрессивное уменьшение диаметра метафиза, заменяющегося удлиняющимся диафизом. При этом ячеистая ткань эндостеального происхождения подвергается компактизации и обнаруживается в зоне метафизарно-диафизарного перехода. Кость откладывается в ячеистых полостях при росте кортекса вовнутрь, приводя к превращению губчатой медуллярной кости в непосредственно компактную кортикальную кость. При развитии кости диафизарный стержень является первичным центром окостенения, а эпифизы функционируют в качестве вторичного центра.  Вторичные центры оссификации обычно формируются не только в костях конечностей, но также и в производных осевого скелета,  в отростках, выростах и бугорках черепа, позвонков, ребер, поясов конечностей и сесамовидных костях. У животных с конечным ростом, после его остановки при достижении определенного размера особи, эпифизарные пластинки подвергаются оссификации, так что окостеневшая ткань эпифиза и диафиза соединяются. У рептилий, однако, эпифизы могут никогда не соединяться, при этом пролиферирующий хрящ сохраняется, и животное растет в течение всей жизни.  В связи с этим у взрослых ящериц иногда можно наблюдать переломы эпифизов в области тазобедренного или коленного сустава. Мы наблюдали несколько таких случаев у игуан, не имевших в анамнезе гиповитаминоза Д. Такие переломы могут возникать при грубой фиксации животных, но иногда просто во время агрессивных демонстраций.

Скелет ящериц построен по общему плану, характерному для всех наземных позвоночных, за исключением амфибий. Основными особенностями скелета рептилий можно считать интеркарпальное и интертарзальное сочленение в конечностях (то есть сустав между костями проксимального и дистального отделов пердплюсны);  сохранение каракоида в плечевом отделе; участие всех трех костей таза в образовании вертлужной впадины; стрептостилию (подвижное сочленение квадратной и чешуйчатой кости черепа);  различие в строении и количестве скуловых дуг;  большое количество шейных позвонков (8-9 у ящериц), наличие шейных ребер, гемальных дуг  и гемального канала в первых хвостовых позвонках. Ящерицы являются наиболее «классическими» рептилиями, у представителей других отрядов в связи со специализацией отдельные элементы скелета могут подвергаться редукции или модифицироваться. Рассматривать анатомию скелета ящериц мы не будем, так как среди нескольких тысяч видов этих животных существуют всевозможные вариации.  Некоторые необходимые сведения по анатомии будут изложены в конкретных разделах.  Тем же, кто интересуется остеологией рептилий, можно посоветовать такие пособия, как «Практическая зоотомия позвоночных» (Гуртовой, Матвеев, Дзержинский, 1978) и разнообразные современные учебники по зоологии и сравнительной анатомии отечественных авторов или переведенные на русский, типа двухтомника Ромера и Парсонса.  Среди зарубежных изданий наиболее полная информация по этому вопросу содержится во II томе классической многотомной серии “Biology of the Reptilia” под редакцией профессора Карла Ганса (Gans, 1970). Недавно издательство Krieger Publishing Company выпустило переработанное издание Ромера по остеологии рептилий (Romer A. Osteology of the Reptiles, 1998).

Для прижизненного изучения костной ткани в клинической практике в основном применяют рентгенографию и реже такие методы, как КТ, ЯМР и денсиометрию. Во второй половине прошлого века появилось много новых методов,  специально разработанных для изучения кальцифицированных тканей, включая микроретгенографию, авторадиографию, прижизненные окраски, специализированные гистохимические методы, электронную микроскопию, рентгенодифракцию и микроанализ методом электронной пробы. Специальную технику применяют для маркирования растущей кости, например, тетрациклин в качестве ионорганической матрицы (Steendijk, 1963) и радиоактивный пролин или ацетат свинца в каечстве органической матрицы (Stallard, 1963).  Все эти методы разработаны для экспериментального изучения костей млекопитающих и могут применяться для изучения костей рептилий даже без специальных модификаций. Впрочем, это вопросы теории, на практике дифференциальная диагностика заболеваний костной системы проводится в основном с помощью рентгенографии, исследования биоптатов и биохимического исследования крови в качестве вспомогательного метода.



Реклама