Отряд хвостатые земноводные


К отряду относится 10 семейств, включающих 63 рода и 418 видов. Форма тела хвостатых наименее специализирована: удлиненное туловище и хорошо развитый хвост, позвонки- амфицельные или опистоцельные, у низших форм сохраняется зачаточная хорда. Плечевой пояс в большей части хрящевой. Барабанной перепонки нет (вторичное явление). На конечностях имеются пальцы: 3-4 на передних и 2-5 на задних. Жабры иногда сохраняются на всю жизнь. Дыхание у большинства через легкие, кожу и слизистую ротовой полости. У большинства оплодотворение внутреннее, сперма -в сперматофорах, самки откладывают от 2 до 700 яиц, отмечена в разных формах забота о потомстве. Личинки сходны со взрослыми. Встречается неотения - личиночное размножение. Хвостатые амфибии распространены в основном в северных и умеренных широтах (особенно горных районах).

Одно из наиболее примитивных семейств - скрытожаберники(Cryptobranchidae) представлено 2 родами и 3 видами, распространенными на востоке Северной Америки и на востоке Азии. К роду исполинских саламандр относится 2 вида. Японская исполинская саламандра-ханхаки (Andriasjaponicus) живет в горных реках Японии, китайская исполинская саламандра- хай-ю (A.davidianus)- в Китае. Их максимальная длина 150-180 см. Имеют приплюснутые туловище и большую голову и сжатый с боков хвост. Век нет, окраска темная. Скрываясь днем под камнями или нависающими берегами, ночью они охотятся на лягушек, рыб, раков и насекомых, удерживая добычу сильными челюстями с мелкими зубами. Осенью самка откладывает до 500 относительно мелких яиц, помещая их в норе. Самец охраняет кладку, улучшая аэрацию движением хвоста. Исполинская саламандра может «мычать». Мясо исполинских саламандр съедобно и считается деликатесом. Ввиду редкости оба вида занесены в Международную Красную книгу. Третий вид семейства- аллеганский скрытожаберник (Cryptobranchusalleghaniensis) водится в быстро текущих реках на востоке США. Его размеры мельче - до 74 см. Активность ночная, охотится на червей и моллюсков, раков, рыб и лягушек. В период размножения самец строит гнездо под скалой или камнем, привлекая самок. Самка откладывает шнуры из 300-450 яиц, которые самец поливает спермой, т.е. оплодотворение наружное. Охраняется законами США.

К древним относится и семейство углозубов (Hynobiidae), 36 видов которого относятся к 7 родам, распространенным от северо-востока Европы до Центральной Азии и Японии. Они имеют амфицельные позвонки и наружное оплодотворение. 2 вида дальневосточных или когтистых тритонов (Onychodactylus) живут на востоке Азии, включая Японские острова. Уссурийский тритон (O.fischeri) распространен в Северо-Восточном Китае, Корее, в Хабаровском и Приморском краях, предпочитая горные лесные ручьи с каменистым дном. У него легкие вторично исчезли, а дыхание происходит через кожу и слизистую ротовой полости. На пальцах имеются роговые когти. Общая длина когтистого тритона до 21 см. Корм - мелкие водные и прибрежные беспозвоночные. Уссурийский когтистый тритон включен в Красные книги СССР и России. Живет в природе до 18 лет. 3-4 вида лягушкозубов (Ranodon) встречаются в Центральной и Восточной Азии. Наиболее известен семиреченский лягушкозуб (R.sibiricus), обитающий в горах Джунгарского Алатау (в Казахстане и Китае), в ручьях с температурой воды 6-19°С. При 0°С не теряют подвижности, а при температуре 28-32°С погибают от перегрева. Корм: в основном личинки ручейников и бокоплавов, а также другие водные и прибрежные беспозвоночные. Зимуют лягушкозубы во мху и под камнями в незамерзающих ключах. Процесс размножения растянут от апреля до сентября. Оплодотворение наружное с помощью сперматофоров, прикрепляемых самцом к камням или кустам. Самка приклеивает к сперматофору слизистый мешок с икрой. Личиночный период продолжается более 2-х лет, половая зрелость наступает на 5-м году жизни. Живут в природе более 12 лет, в неволе более 20 лет. Вид включен в Красные книги СССР и Казахстана.

Около 20 видов принадлежат к роду углозубов (Hynobius), распространенному в Восточной Азии. Из него в отдельный род выделен сибирский углозуб (Salamandrellakeyserlingii), распространенный от Камчатки, Курил, Сахалина и Японии через всю Сибирь до Урала и северо-востока Европейской России, где известен из Оренбургской, Пермской, Кировской, Нижегородской, Вологодской и Архангельской областей, республик Коми, Марий Эл и Удмуртии. Общая длина углозуба до 16 см, на сжатом с боков хвосте нет плавниковых складок, на задних ногах чаще 4 пальца (отсюда второе название- 4-палый тритон). Сохраняет подвижность при температуре 2-4°С и даже при 0°С. Находки углозубов известны в ископаемом льду вечной мерзлоты. Возраст углозуба, извлеченного с глубины 11 м с линзой льда, определенный радиоуглеродным методом, оказался 90±15 лет. Кроме периода размножения, углозубы живут и зимуют на суше, встречаясь под упавшими деревьями, в пнях, под лесной подстилкой, отставшей корой, даже в куче шишек под кузницей дятла. Погибают от перегрева при температуре около 27°С. В сумерки и ночью охотятся на червей, моллюсков, насекомых. Оплодотворение осуществляется с помощью сперматофоров. Развитие личинок заканчивается в середине- конце лета, половая зрелость наступает на 3-м году жизни, живет в природе до 13 лет. Южная граница ареала вида совпадает с границей вечной мерзлоты в Азии. Сибирский углозуб в Европе найден впервые нижегородским герпетологом Б.А. Красавцевым в 1930 году.

Семейство амбистом (Ambystomatidae) включает 2 рода и 32 вида, распространенных в Северной и Центральной Америке. 26 видов относится к роду Ambystoma, известному благодаря неотеническим личинкам, получившим название аксолотль («играющий в воде»). Представители семейства имеют амфицельные позвонки и внутреннее оплодотворение. У некоторых видов отмечен партеногенез. Аксолотли используются в различных экспериментальных исследованиях и разводятся в лабораториях. Взрослые амбистомы живут по берегам водоемов, днем скрываются в убежищах, ночью охотятся на червей, моллюсков, насекомых. В период размножения самки захватывают краями клоаки сперматофоры, отложенные самцами, и откладывают икряные мешки, содержащие до 500 яиц. Развитие личинок продолжается до 4 месяцев, в горах - около года. Неотения характерна для глубоких водоемов с низкими температурами. У некоторых подвидов известны только аксолотли. 5 видов амбистом включены в Красную книгу Международного Союза охраны природы, из них мексиканская амбистома (A.mexicanum), длиной до 29 см, обитала в нескольких озерах Центральной Мексики, в настоящее время сохранилась лишь одна популяция вида (оз. Сочимилко близ Мехико).

К семейству сиреновых (Sirenidae) относится 2 рода, включающих 3 вида, населяющих юго-восток Северной Америки. У сиренов имеются только передние конечности с 3 или 4 пальцами и остающиеся на всю жизнь перистые жабры. Большой сирен (Sirenlacertina) живет в прудах, озерах, канавах, достигая длины 1 м, кормится беспозвоночными и земноводными. Дышит жабрами и хорошо развитыми легкими. У него нет век и костей верхней челюсти, а челюсти заменены роговыми пластинками. Возможно, что сирены - это неотенические личинки каких то древних амбистом, потерявшие способность к метаморфозу. Очевидно, что таких же неотенических личинок представляют 2 рода и 6 видов протеев (Proteidae), имеющих вытянутое тело со слабыми конечностями, хвост с плавниковой складкой и 3 пары ветвистых жабр. Имеют амфицельные позвонки, длинные, но гладкостенные легкие, очень маленькие глаза, лишенные век или совсем незаметные под кожей. 5 видов американских протеев (Necturus), живущих в чистых озерах с песчаным дном в восточной половине Северной Америки, имеют маленькие глаза и по 4 пальца на конечностях, очень изменчивую окраску, коричнево-красную или серую с пятнами. Их длина от 16 до 43 см. Ночью охотятся на червей, ракообразных, насекомых и их личинок, головастиков и мелких рыб. Оплодотворение внутреннее посредством сперматофоров. На камнях откладываются несколько десятков яиц.

Европейский протей (Proteusanguineus), достигающий 30 см длины, встречается в Юлийской Крайне на западе Словении, где известен примерно из 50 точек, и по другую сторону границы, в Италии, где интродуцирован в Виченце. Протей живет в ручьях и озерах пещер при температуре воды 6-12 °С, кормится мелкими ракообразными и червями, может голодать годами. Дышит с помощью легких и поверхности кожи, которая также воспринимает свет. При температуре ниже 15°С самка рождает 2-х личинок, хотя в яичнике закладывается до 80 яиц, но в нижнем его отделе яйца рассасываются в желточную массу, идущую на питание 2-х личинок (эмбриональный каннибализм); в неволе, при температуре воды около 20°С откладывается до 80 яиц. Оплодотворение, вероятно, внутреннее. Окраска тела протея розоватая или мясо-красная, глаза под кожей, конечности слабые с 3 пальцами на передних и 2- на задних. Протей внесен в Международную Красную книгу.

В семействе саламандровых (Salamandridae) 15 родов и 57 видов, распространенных в Северной Америке, Северной Африке, Европе и Азии. У них опистоцельные позвонки, зубы на челюстях, развитые веки, у взрослых отсутствуют жабры. К роду саламандра (Salamandra) относится 5 видов, населяющих Альпы (черная саламандра), Северную Африку, Европу и Малую Азию (группа S.salamandra).

Огненная или пятнистая саламандра (S.salamandra) достигает длины 25 см, имеет черную окраску с ярко-желтыми пятнами, округлый в сечении хвост, скопления ядовитых желез- паротиды по бокам головы. Встречается до высоты 2400 м над у.м. в лесах и лугах. Имеет ночную активность. Устойчива к низким температурам до 2-4°С, но температуру 20-26°С может переносить только при высокой влажности. Кормится беспозвоночными. Зимует на суше. Оплодотворение внутреннее на суше и в воде посредством сперматофоров. Самка рождает 2 -70 личинок. Врагов у саламандры мало из-за выделений кожных желез. Живет более 20 (в природе) -50 лет. Внесена в Красные книги СССР и Украины. Из 2-х видов рода малоазиатских саламандр (Mertensiella) кавказская саламандра (M.caucasica) живет в Восточной Турции и Западном Закавказье, где держится около горных рек и ручьев, скрываясь под камнями. Она коричневого цвета с желтыми пятнами, длиной до 20 см. В горы поднимается до 2800 м. Быстро бегает, как ящерица. Откладывает 30-90 яиц. Внесена в Красные книги МСОП, СССР и Грузии. К роду Triturus относится 12 видов тритонов, живущих в Европе и Азии.

Обыкновенный тритон (T.vulgaris), распространенный от Ирландии до Восточной Сибири, достигает длины 9-12 см, имеет гладкую кожу, оливково-бурый верх, желтоватый с мелкими темными пятнами низ и продольные темные полосы на голове. Самец в брачный период имеет сплошной гребень, начинающийся от затылка (дополнительный орган дыхания) и яркую окраску. Обитает в лиственных и смешанных лесах и лесостепи. Весну и начало лета проводит в воде, кормится в основном личинками комаров, на суше - дождевыми червями, панцирными клещами, многоножками, насекомыми. Оплодотворению (с помощью сперматофоров) предшествуют брачные игры. Самка откладывает 60-700 яиц, прикрепляя их к водным растениям. Метаморфоз происходит постепенно. Иногда личинки зимуют (неполная неотения).

Гребенчатый тритон (T.cristatus) достигает 20 см длины, имеет коричнево-черный верх, оранжевый с крупными черными пятнами низ, зернистую кожу, паротиды на голове. Гребень самца прерывается у основания хвоста. Недавно вид разделен на 4 отдельных вида, из которых собственно гребенчатый тритон распространен в Европе от южной тайги до лесостепи, заходя на востоке за Урал. Обитает в лесных биотопах. Весну и большую часть лета проводит в водоемах, где кормится моллюсками и насекомыми, на суше - моллюсками, червями, личинками насекомых (здесь до 1/3 желудков оказываются пустыми). Зимует на суше. Даже при 0°С не теряют подвижности. Оплодотворение внутреннее посредством сперматофоров, самка откладывает 80-600 яиц, прикрепляя их к подводным предметам. Личинки иногда зимуют. Врагов у гребенчатого тритона мало из-за яда кожных желез. Живет в неволе до 10-12 (27) лет. Внесен в Красную книгу РТ (Татарстана). Относящийся к особому роду испанский иглистый или ребристый тритон (Pleurodeles waltli) распространен на юге Пиренейского полуострова (второй вид- в Марокко) и достигает 30 см. Близок к саламандрам, но больше времени проводит в воде, и отличается рядом бугорков на боках, через которые выступают концы ребер. Кожа зернистая, окраска бурая сверху и охристая с мелкими темными пятнами снизу. За 2 периода размножения (весной и осенью) самка откладывает около 1000 яиц. В неволе живет до 20 лет. Используется в экспериментальных исследованиях, в частности, в генетике: петли его хромосом в длину имеют до 500 микрон.

Самое большое семейство хвостатых- безлегочные саламандры(Plethodontidae) включает 30 родов и 270 видов, распространенных в основном в Северной и Южной Америке, лишь 3 вида - в Европе. У них нет легких и перегородки между предсердиями. В водоемах востока Северной Америки широко распространены ручьевые саламандры (Eurycea), 10 видов которых обитают в горных потоках или мелких лесных водоемах. 5 видов пещерных саламандр (Hydromantes) теперь разделены на 2 рода, причем представители p.Hydromantoides живут в Калифорнии, а 2 европейских вида p.Hydromantes - на о. Сардиния (H.genei) и в Приморских Альпах, Средней и Северной Италии (Н.italicus). Обитают в пещерах, скалах и под камнями на высоте до 1000-1800 м над у.м. Оплодотворение внутреннее. Длина до 12-13,5 см. Оба вида охраняются.



Реклама