Наука об амфибиях - батрахология


Представители класса Amphibia - амфибии или земноводные появились в нижнем - среднем девоне, т.е. их возраст достигает 340 млн. лет. Выделяют 3 ныне существующих отряда амфибий, и 8 отрядов составляют вымершие виды. В этих 3-х отрядах- 31 семейство, 387 родов и до 4500 видов земноводных. Не территории СССР отмечен 41 вид, в России - 28, в Волжско-Камском крае - 12, в Республике Татарстан - 11 видов.

Происхождение класса земноводных связано с выходом позвоночных на сушу, амфибии - первично-наземные животные.

Дыхание сменяется с жаберного на легочное. Это вызвало перестройку кровеносной системы - появилось 2 круга кровообращения: к большому кругу (сердце-тело-сердце) добавился малый (сердце-легкие-сердце). Усложнились функции и строение сердца: через него проходит не один, а два потока крови - венозный и артериальный, появляется 2 предсердия, т.е. сердце становится 3-камерным. Повышается значение дыхания через кожу и слизистые ротовой полости, что связано с несовершенством легких. Дыхательная поверхность кожи относится к поверхности легких у лягушки, как 3: 2 (у млекопитающих - 1: 50-100). Изменилась кровь: ее количество по отношению к весу тела составляет 3-7% у лягушки (у рыб- 1-2%), увеличились размеры эритроцитов: их поперечник- 18-70 микронов (у рыб- 7-27 микронов), но уменьшилось их число: у карпа -1900000-3060000; у квакши- 700000, у лягушки- 159000-640000, у тритона- 202000-270000, у протея всего 36000. Участился пульс до 40-50 ударов в минуту у лягушки (у рыб- 18-30 уд./мин.). Кожное дыхание возможно только при влажной коже, поэтому прогрессирует утрата чешуи в филогенезе и развитие слизистых желез. Это - и механическая и биологическая защита. Развивающиеся в коже ядовитые железы служат для обороны. Кожа приобретает избирательную проницаемость для жидкостей и газов: через нее поступает 33-51 % кислорода, выделяется- 86% углекислого газа. Кожа становится фоторецептором. Большая биологическая нагрузка вызывает быстрый износ: появляется такое явление, как линька, попавшая позднее под контроль эндокринных факторов.

Движение: у земноводных появляется шея. По мнению М.А. Мензбира (1930), исчезновение ставшего излишним жаберного скелета позволило голове приобрести подвижность за счет возникновения шеи. У бесхвостых наблюдается вторичное исчезновение шеи, связанное с развитием способности к прыжкам и роющей деятельности (Дубинин, 1949). Конечности типа плавника- ichthyopterygium заменяются наземными- cheiropterygium, ранее 7-палыми, ныне, в основном, 5-палыми.

Исчезает связь пояса передних конечностей с черепом, возникает прикрепление тазового пояса к позвоночнику. Развивается 3 формы тела: ящерицевидная (первичная), лягушковидная (связанная с прыжками и сопровождающаяся укорочением позвоночника и развитием задних конечностей) и змеевидная (связанная с водной или подземной жизнью и сопровождающаяся утратой конечностей).

Органы чувств: появляется настоящий мозговой свод - архипаллиум, средний мозг довольно крупный, мозжечок развит слабо; изгибы головного мозга почти не выражены. Появляется среднее ухо (за счет брызгальца, затянувшегося барабанной перепонкой); возникают внутренние носовые отверстия- хоаны, обеспечивающие дыхание и поддерживающие влажность ротовой полости, впервые появляются железы ротовой полости, обеспечивающие влажность полости рта и смачивание заглатываемой добычи. Возможность высыхания, загрязнения и механического повреждений глаз привели к появлению век и слезных желез. Боковая линия сохраняется только у личинок.

Полного разрыва с водной средой еще нет, но появилось явление метаморфоза - постепенной смены «водных» признаков на «наземные».

Главные отличительные признаки земноводных:

1. Сочленение черепа с позвоночником двумя мыщелками;

2. Истинная грудина и доходящие до нее ребра отсутствуют;

3. Конечности наземного 5-палого типа;

4. Сердце 3-камерное (2 предсердия и желудочек);

5. Имеется артериальный конус с клапанами;

6. Дуги аорты симметричны;

7. Овальные эритроциты двояковыпуклы и имеют ядра;

8. Жабры присутствуют, хотя бы в личиночном периоде;

9. Боковая линия - также;

10. Если имеются непарные плавники, то без хрящевых или костных лучей;

11. Отсутствует копулятивный орган;

12. Онтогенез без развития амниона и аллантоиса.

Однако, имеются оговорки: признак 3 (конечности наземного типа) частично или полностью отсутствует у хвостатых и безногих; признак 4 (3-камерность сердца) не относится к Plethodontidae, где сердце 2-камерное; признак 8 (также 9) /жабры и боковая линия/ отсутствует у некоторых бесхвостых; признак 11 (копулятивный орган) не совсем подходит к p. Ascaphus.



Реклама