Основные понятия фитоценологии. Введение


Существуют многочисленные определения фитоценоза.

Одним из лучших следует признать данное В. Н. Сукачевым (1954, с. 296): «фитоценозом, или растительным сообществом, надо называть всякую совокупность как высших, так и низших растений, обитающих на данном однородном участке земной поверхности, с только им свойственными взаимоотношениями как между собой, так и условиями местообитания, и поэтому создающими свою особую среду, фитосреду».

В этом определении в качестве важнейших признаков фитоценозов выделены взаимоотношения, существующие между растениями в фитоценозах и между растениями и средой. В. Н. Сукачев не счел целесообразным включать в определение фитоценоза такие признаки, как историческая обусловленность и самовозобновление, хотя некоторые исследователи признавали их особо важными. Дело в том, что любое явление в природе имеет историю (исторически обусловлено), а некоторые фитоценозы (не только созданные человеком, но и природные) не обладают способностью к самовозобновлению.

В посевах растений основные признаки фитоценозов (взаимное влияние растений друг на друга и взаимодействие со средой) выражены достаточно хорошо. На этом основании посевы с полным правом относят к особой группе растительных сообществ — агрофитоценозам. Агрофитоценозы более просто организованы, чем большинство фитоценозов, возникших естественным путем, поэтому их изучение дает много ценного для фитоценологии, и в первую очередь для выяснения взаимоотношений между растениями при совместном произрастании. Ценнейший материал по этому вопросу накоплен агрономами при проведении опытов с нормами высева, способами посева, совместными посевами разных видов и др.

Фитоценозы — часть более сложных природных систем — биогеоценозов, об этом нельзя забывать, изучая их. Основы учения о биогеоценозах (биогеоценология) созданы в нашей стране В. Н. Сукачевым. Им дано следующее определение биогеоценоза: «Биогеоценоз — это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий), имеющая свою особую специфику взаимодействия этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией их между собой и другими явлениями природы и представляющая собой внутренне противоречивое единство, находящееся в постоянном движении, развитии» (Сукачев, 1964, с. 23).

По Сукачеву, биогеоценоз — биокосная система, состоящая из косной среды — экотопа и организмов, образующих биоценоз. Экотоп состоит из климатопа (атмосферы) и эдафотопа (почвенно-грунтовых условий). В состав биоценоза входят: растительность (фитоценоз), животное население (зооценоз) и микроорганизмы (микробиоценоз). Микробоценоз выделен Сукачевым потому, что микроскопические организмы «...как по методам изучения, так и по взаимодействию с другими организмами очень специфичны» (Сукачев, 1964, с. 24). Выделениеособых ценозов, образованных микроорганизмамии животными(микро-боценозов, зооценозов), нельзя признать целесообразным, поскольку между многими группами многочисленных видов микроорганизмов и животных, входящих в состав биоценозов, взаимоотношения отсутствуют. Помимо того,взаимодействие
между организмами в биоценозе происходит не на уровне ценозов, а науровне особей или видовых популяций. Важнее поэтомуподчеркнуть,что биоценозы, входящие в состав биогеоценозов, состоят из двух функционально различных трофических групп организмов:автотрофов игетеротрофов.

Автотрофы представлены в основном фототрофами (главным образом растениями), способными на основе использования энергии солнечных лучей создавать органическое вещество, и в меньшей степени — хемотрофами, микроорганизмами, использующими энергию восстановленных химических соединений.

Значение хемотрофов как продуцентов органического вещества в наземных биогеоценозах ничтожно. Кроме того, хемотрофы, во всяком случае некоторые из них, получают энергию в результате окисления восстановленных соединений, созданных автотрофами. Например, нитрификаторы используют в качестве энергии аммоний, образующийся в почве при разложении белков и аминокислот, синтезированных автотрофами с затратой энергии, полученной ими при фотосинтезе. В этом случае хемотрофы, будучи автотрофными в отношении углеродного питания, энергетически проявляют себя как гетеротрофы.

Гетеротрофы (животные, бактерии, актиномицеты, грибы, паразитные и сапротрофные растения) используют в качестве энергии органическое вещество, созданное автотрофами.

Среди гетеротрофов, связанных с растениями, различают следующие группы:

- биотрофы (фитофаги и фитопаразиты, симбиотрофы), использующие в качестве энергии живые органы растений;

- эккрисотрофы, использующие прижизненные выделения растений;

- сапротрофы, источником энергии для которых являются отмершие органы растений.

Большинство гетеротрофов получают от автотрофов не только энергетический материал, но и необходимые для их жизни вещества. Таким образом, гетеротрофы не могут существовать без автотрофов. Однако и автотрофы не могли бы длительно существовать в отсутствие гетеротрофов, поскольку гетеротрофы, особенно сапротрофы, осуществляют минерализацию отмерших органов растений, а также (некоторые из них) фиксацию атмосферного азота. Размеры абиотической минерализации органического вещества обычно очень невелики, поэтому именно гетеротрофы обеспечивают автотрофов необходимыми для них элементами минерального питания и углекислым газом, а также участвуют в трансформации энергии и биологическом круговороте веществ.

Выделение в пределах биоценозов основных групп организмов по функциональному, а не по таксономическому признаку целесообразно еще потому, что в настоящее время получают все большее признание системы царств организмов, состоящие не только из растений и животных. Так, А. Л. Тахтаджян (1973) различает четыре царства организмов (прокариоты, грибы, растения, животные), а Уиттекер (Whittaker, 1959)—пять (прокариоты, протесты, грибы, растения, животные). В. В. Мазинг (1968) обосновывает выделение еще одного царства — неклеточных организмов (вирусов риккетсий).

Особую и очень важную функциональную группу организмов в биоценозах составляют азотфиксаторы — диазатрофы. Они — исключительно прокариоты. Среди них есть представители различных трофических групп: автотрофы (синезеленые водоросли — цианобактерии), сапротрофы (свободноживущие бактерии), биотрофы (симбиотически связанные с автотрофными растениями бактерии и актиномицеты), эккрисотрофы (ризосферные и филлосферные организмы). Имеют значение также азотфиксаторы, симбиотически связанные с беспозвоночными животными, обитающие в их пищеварительном тракте. Азотфиксаторы определяют достаточную автономность большинства природных фитоценозов в отношении обеспечения растений азотом.

Косная среда (экотоп ) в наземных (сухопутных) биогеоценозах подразделяется на почвенную и надземную (воздушную) среды: на эдафотоп и аэротоп. Так как речь идет о воздушной среде, то термин «аэротоп » точнее характеризует ее, чем «климатоп ».

В водных биогеоценозах можно различать гидротоп (водную среду) и аэротоп или только гидротоп, если биоценоз состоит из организмов, ведущих исключительно водный образ жизни.

В водных биоценозах, в состав которых входят укореняющиеся растения, имеющие надводные органы, косная среда (экотоп ) состоит из эдафотопа, гидротопа и аэротопа.

Почва — биокосное тело; она состоит из косной среды и населяющих ее организмов, включая подземные органы сосудистых растений, образующих фитоценоз.

Следовательно, ее нельзя рассматривать как составную часть эдафотопа ; наоборот, эдафотоп — часть почвы. Под эдафотопом следует понимать косную часть почвы — эдафическую среду, характеризующуюся определенными физическими и химическими свойствами, а также присущими ей режимами (водным, воздушным, пищевым, тепловым).

Между компонентами биогеоценоза — автотрофами, гетеротрофами, эдафотопом, аэротопом — существуют многосторонние связи, показанные на слайде 12, в основу которого положена схема организации биогеоценоза В. Н. Сукачева.

Границы биогеоценозов определяются в горизонтальном направлении границами свойственных им фитоценозов и в зависимости от них могут быть либо хорошо очерчены, либо представлять континуум, а в вертикальном направлении определяются высотой надземных органов фототрофов и глубиной проникновения их подземных органов.

Для биогеоценозов с фитоценозами, образованными растениями с многолетними надземными органами (леса и др.), их вертикальная граница не подвержена сезонным изменениям. В травяных биогеоценозах, дляфитоценозов которых характерно изменение массы надземных органов по вегетационному сезону (вначале нарастание, затем снижение), происходят сезонные изменения объема надземной среды, используемого организмами биоценоза. В травяных биогеоценозах, используемых как сенокосы и пастбища, сезонная изменчивость верхней границы усугубляется периодическим отчуждением надземных органов растений в результате скашивания или стравливания. На некоторых типах травяных биогеоценозов, в частности на лугах, верхняя граница может изменяться от года к году. Нижняя граница многих биогеоценозов более устойчива. Нет сомнения, что биогеоценозы влияют и на окружающую их среду, расположенную выше надземных органов растений и ниже проникновения в почву их корней, но это уже относится к воздействию биогеоценозов на граничащие с ними системы.

В. Н. Сукачев (1964) помимо рассмотренных выше компонентов биогеоценозов различал факторы, воздействующие на них:

-космические (в основном поступление в биогеоценозы солнечной радиации),

- атмосферные (атмосферные осадки, ветер и др.)»

- гидрологические (поступление воды помимо атмосферных осадков),

- геоморфогенные (связанные с изменением земной поверхности в результате извержения вулканов, землетрясений, оползней, карстовых явлений и др.),

- биогенные (занос из других биогеоценозов организмов, семян, пыльцы и др.),

- антропические (связанные с деятельностью человека) факторы.

В. Н. Сукачев относил к факторам также рельеф и окружение (например, влияние на лесную поляну окружающего ее леса).

Их правомернее отнести к факторам, косвенно воздействующим на биогеоценозы через изменение основных факторов.

Для каждого типа биогеоценозов характерна определенная выраженность действия на него космических, атмосферных, гидрологических, биогенных, а иногда и геоморфогенных факторов, поэтому в характеристику типов биогеоценозов необходимо включать особенности не только их компонентов, но и влияющих на биогеоценозы факторов.

Таким образом, взяв за основу определение В. Н. Сукачева, под биогеоценозом можно понимать биокосную открытую систему, являющуюся частью биосферы, находящуюся под воздействием внешних по отношению к ней факторов, характеризующуюся свойственным ей взаимодействием слагающих ее биотических (автотрофных, в основном фототрофных, и гетеротрофных организмов) и абиотических компонентов и определенным типом обмена веществом и энергией между ними и компонентами других биокосных и косных систем, границы которой определяются границами свойственного ей фитоценоза.

Огромное значение имеет воздействие человека. В результате его деятельности на месте одного и того же типа биогеоценоза могут возникать разные, нередко резко отличающиеся друг от друга антропические модификации, например на месте леса — луг, используемый как сенокос или как пастбище; поле и др. Человек не только использует растения и животных, входящих в состав биогеоценозов, но, внося удобрения, проводя осушение и применяя орошение, изменяет экотоп, стремится снизить численность нежелательных для него биокомпонентов, сознательно и бессознательно вводит новые организмы. На больших площадях человек вместо природных биогеоценозов создавал и создает искусственные биогеоценозы. Особо следует отметить то, что человек, используя многие типы биогеоценозов как пастбища, вводит в их состав новый компонент — скот, оказывающий очень большое влияние на все другие биокомпоненты и почву.

Биогеоценозы образуют системы, в которых они находятся в связи друг с другом, выражающейся в переносе от одного к другому энергии, веществ, информации. Некоторые из них достаточно автономны, иные зависят от других, например биогеоценозы пойм — от биогеоценозов водосборного бассейна.

В литературе, особенно зарубежной, вместо термина «биогеоценоз », а иногда наряду с ним используют термин «экосистема », предложенный английским геоботаником Тенсли (Tansley, 1935) и немецким гидробиологом Вольтереком (Woltereck, 1928). Экосистема и биогеоценоз по существу представления идентичные.

Однако экосистема понимается как безразмерное образование. Как экосистему, например, рассматривают гниющий пень в лесу, отдельные деревья, лесной фитоценоз, в котором эти деревья и пень расположены; лесной массив, в который входит ряд фитоценозов; лесную зону и т. д.

Биогеоценоз же всегда понимают как хорологическую единицу, имеющую определенные границы, очерченные границами входящего в его состав фитоценоза.

«Биогеоценоз — это экосистема в границах фитоценоза » (Лавренко, Дылис, 1968, с. 159).

Экосистема — более широкое понятие, чем биогеоценоз.

Экосистемой может быть не только биогеоценоз, но и зависимые от биогеоценозов природные биокосные системы, в которых организмы представлены лишь гетеротрофами, а также такие, созданные человеком биокосные системы, как зернохранилище, аквариум, корабль с населяющими его организмами и др.

Совокупность биогеоценозов (по В. Н. Сукачеву, биогеоценотический покров) входит в состав биосферы, образуя, по Е. М. Лавренко, особую геосферу — фитогеосферу.

Ее точнее назвать фототрофосферой, так как растения в виде спор и пыльцы, неспособные к фотосинтезу, распространены далеко за ее пределами.

Под биосферой В. И. Вернадский (1926) понимал не только внешнюю оболочку (сферу) Земли, населенную в настоящее время организмами, но и часть литосферы (коры выветривания), созданную в прошлом при участии древних организмов.

Представляется поэтому целесообразным различать современную биосферу — необиосферу, которую часто называют просто биосферой( Иногда биокосную оболочку Земли называют «экосферой», понимая под биосферой лишь совокупность населяющих ее организмов.Такую трактовку биосферы нельзя признать правомерной.), и палеобиосферу.

В пределах современной биосферы следует выделить фототрофосферу и геосферы, содержащие лишь нефотосинтезирующие организмы (гетеротрофы, нефотосинтезирующие части фототрофов).

К таким геосферам (или частям геосфер) относятся: части атмосферы, расположенные выше верхней границы фитоценозов, глубинные части морей и океанов и, возможно, верхние части коры выветривания и скопления нефти, содержащие бактерии. Эти системы целесообразно трактовать не как биогеоценозы, а как экосистемы.

Если признать фитоценоз частью более сложной системы — биогеоценоза, то, взяв за основу формулировку Е. М. Лавренко и Н. В. Дылиса (1968, с. 162), его можно определить следующим образом: «Фитоценоз — условно выделенная из биоценоза открытая биотическая система, представляющая существенную часть (в материальном и энергетическом отношении) более сложной биокосной системы — биогеоценоза, состоящая из растений, главным образом автотрофных (фототрофов) находящихся в сложных взаимоотношениях друг с другом, с другими биокомпонентами и со средой, осуществляющая в результате жизнедеятельности своих автотрофных компонентов фиксацию солнечной энергии и при участии других организмов ее трансформацию и биологический круговорот веществ, а также фиксацию атмосферного азота и обладающая определенным составом и более или менее гомогенной или гомогенно мозаичной структурой в пределах занимаемого ею пространства ».

Сложные взаимоотношения, существующие между фототрофами при их совместном произрастании, определяют основные свойства фитоценозов, в том числе их состав, структуру, устойчивость и др., и оказывают влияние на фиксацию и трансформацию энергии, а также на биологический круговорот веществ и воздействие фитоценоза на экотоп. Поэтому рассмотрение взаимоотношений между компонентамифитоценозов в курсе фитоценологии должно предшествовать рассмотрению других вопросов.

Однако растения всегда совместно обитают с другими организмами: бактериями, грибами, животными, которые влияют на них. Без учета взаимосвязей растений с этими организмами нельзя в полной мере выяснить различные формы взаимоотношений, существующие между растениями в фитоценозах. В связи с этим необходимо иметь представление о консорциях — тех структурных единицах биоценозов, в которых автотрофы объединены с гетеротрофами. Представление о консорциях в их современном понимании было введено В. Н. Беклемишевым (1951) и Л. Г. Раменским (1952).

Консорции состоят из центрального ядра (детерминанта консорции), образованного ценотической популяцией автотрофного неэпифитноговида растений (т. е. совокупностью его особей в пределах конкретного фитоценоза) и связанных с «им трофически или топически организмов. По В. В. Мзингу (1966), организмы, связанные трофически или топически с детерминантом консорции — консорты, образуют ряд концентров (слайд.15).

В первый из них входят консорты, непосредственно связанные с авто-трофом — детерминантом консорции или только трофически (большинство животных — фитофаги), или и трофически и топически (паразитные организмы, животные эндобионты, симбионты), или только топические (эпифиты, лианы, животные, гнездящиеся на автотрофных растениях). Трофически связанные с автотрофным детерминантом консорты получают от него либо энергию ивещества (фитофаги и фитопаразиты), либо только вещества (полупаразиты), либо энергию и вещества, помимо азота (азотфиксирующие симбионты). Животные эндобионты, фитопаразиты, а также симбионты, контактно связанные с детерминантами консорции, не только получают от них энергию и вещества, но и выделяют в их ткани свои метаболиты.

Трофически зависимые от детерминанта консорты первого концентра могут получать необходимые им энергию и вещества из живых и отмерших органов автотрофов и их прижизненных выделений. В соответствии с этим в состав консортов первого концентра входят био-, сапро- и эккрисотрофы. Такое наименование функционально различных групп организмов, трофически связанных с автотрофами — продуцентами, более точно отображает существующие связи, нежели используемые в биоценологии термины «консументы » и «редуценты ». Биотрофы не только потребляют органическое вещество живых органов автотрофных растений, но и частично минерализуют его (выделение паразитными организмами С02, а животными-фитофагами помимо того и других газов, а также воды инекоторых минеральных солей). Таким образом, биотрофы частично проявляют себя как редуценты. Сапротрофы же врезультате своей жизнедеятельности не только осуществляют минерализацию органического вещества отмерших органов растений, но и создают новые органические соединения, нередко весьма стойкие (гумус почвы). То есть и биотрофы и сапротрофы потребляют органическое вещество и минерализуют его (правда, в различной степени), а следовательно проявляют свойства как «консументов», так и «редуцентов». Термин «консумент» целесообразно сохранить, трактуя его в широком смысле, включая все трофически связанные с детерминантами консорций консорты — био-, сапро- и эккрисотрофы. Иногда он также необходим потому, что некоторые животные, например при постройке гнезд (фабрические связи, по Беклемишеву, 1951), и в особенности человек используют, но не поедают растения.

В состав группы биотрофных консортов первого концентра входят животные-фитофаги, фитопаразиты (грибы, бактерии, актиномицеты, вирусы, цветковые растения), симбионты. Последних правильнее выделить в особую функциональную группу консортов-симбиотрофов, поскольку механизм обеспечения их энергией и веществами за счет автотрофного растения значительно отличается от того, что существует во взаимоотношениях с фитофагами и фитопаразитами.

Сапротрофные консорты первого концентра представлены живот-ными-сапрофагами (например, дождевые черви), грибами, бактериями, актиномицетамй. Они не только осуществляют минерализацию отмерших органов автотрофов и гетеротрофов, тем самым обеспечивая автотрофные растения доступными для них элементами минерального питания, но и выделяют в почву свои метаболиты, которые могут оказать на укореняющиеся в почве растения и почвенные организмы либо положительное, либо отрицательное влияние. Некоторые животные-сапро-фаги, особенно дождевые черви, существенно влияют на автотрофы косвенно, повышая в результате своей жизнедеятельности порозностьпо~зы, способствуя образованию прочной комковатой структуры, создавая более благоприятные условия для минерализации органического вещества микроорганизмами. Из эккрисотрофных консортов наибольшее значение имеют ризосферные организмы (бактерии, грибы, актиномицеты и др.). Участие эккрисотрофов в общем внутрибиогеоценозном превращении энергии и в обмене веществ невелико. Их роль, однако значительна в детоксикации корневых выделений, а также метаболитов сапротрофов, а помимо того, в обеспечении автотрофов азотом (если в состав ризосферных организмов входят азотфиксаторы) и некоторыми веществами (например, витаминами).

Консорты, входящие в состав второго концентра консорций, используют в качестве источника энергии и веществ организмы, образующие первый концентр (фитофаги, фитопаразиты, сапротрофы), как в живом, так и в отмершем состоянии, а также экскременты животных — фитофагов и сапрофагов. В соответствии с этим в состав консортов второго концентра входят зоофаги, зоопаразиты, микофаги, сапротрофы второго порядка и др. Аналогична структура последующих концентров консорций.

Переход на другой трофический уровень приводит к тому, что общая масса организмов и содержащаяся в них энергия резко снижаются от концентра к концентру. Среди консортов второго концентра в некоторых случаях, например на пастбищах, большое значение имеют копротрофы — организмы, использующие в качестве энергии и веществ экскременты животных. Консорты второго и последующих концентров непосредственно не связаны с автотрофными детерминантами консорций, но могут оказывать на них косвенное влияние, регулируя численность фитофагов и фитопаразитов. Широко известен пример, приведенный Ч. Дарвином в «Происхождении видов», о зависимости распространения клевера от кошек: клевер размножается семенами, семена образуются в результате опыления его цветков шмелями, мыши поедают соты и разоряют гнезда шмелей, кошки поедают мышей.

Выше рассмотрен «идеальный» случай консорции. На самом деле взаимоотношения между организмами в биоценозах более сложны. В частности, многие виды входят в состав нескольких концентров. Например, некоторые хищные животные, входящие в состав второго или третьего концентра, поедают плоды растений и, следовательно, одновременно входят в состав организмов первого концентра. Вполне допустимо рассматривать как центральные виды (детерминанты) консорции не только популяции автотрофных растений, а их отдельные особи и даже особи и популяции гетеротрофов, например полевок, что предлагал В. Н. Беклемишев. Можно также за детерминант консорции принимать какие-то органы растений (мероконсорции В. В. Мазинга), в частности генеративные органы, что имеет значение при изучении семенной продуктивности растений. При выделении таких консорции нельзя забывать, что они составляют часть более крупных образований, основу которых (особенно в энергетическом отношении) составляют популяции каких-то видов автотрофных растений. По Мазингу (1976), «консорция — условно выделенная часть сложной сети взаимоотношений в биоценозе, называемой биоценотическим коннексом». Поэтому в зависимости от задач исследования можно выделять консорции разного объема. Следует подчеркнуть, что консортивные отношения нельзя сводить к «цепям питания», поскольку они включают не только трофические, но и топические связи, а также попутное воздействие консортов на автотрофные растения, как то: выделение метаболитов в их ткани паразитными организмами, опыление цветков, перенос семян и плодов. Представление о существовании консортивных отношений между организмами, входящими в состав биоценозов, может оказать «организующее» влияние на понимание многих вопросов, возникающих при изучении фитоценозов.

В процессе сопряженной эволюции возникли виды, обладающие экологической, биологической и средообразующей индивидуальностью, совокупностью приспособлений, обеспечивающих им возможность существовать совместно с другими видами в определенных условиях экотопа и занимать в биоценозах соответствующее место; у каждого вида сформировалась свойственная ему стратегия жизни. В результате естественного отбора в состав биоценозов вошли лишь виды, способные существовать совместно в определенных условиях среды. Сформировались разнообразные взаимоотношения между компонентами биоценозов, обеспечивающие возможность их совместного обитания. Создание системы взаимоотношений между автотрофами (фототрофами), а также между ними и гетеротрофами обусловило формирование определенной организации фитоценозов, в которой каждый вид растений занял особое место, сформировались фитоценозы определенного состава и структуры, обладающие в той или иной степени выраженной способностью к саморегуляции.

Отбор видов, способных обитать совместно, проходил в условиях изменчивой среды (в течение суток, года, от года к году), а также при постоянных или эпизодических и периодических нарушениях (от небольших по размерам до распространяющихся на всю территорию, занимаемую фитоценозом) в результате резких отклонений в метеорологических условиях, пожаров, воздействия зоокомпонентов, отмирания отдельных особей растений и др. Это обусловило формирование динамической системы взаимоотношений между организмами в биоценозах, возникновение видов, благоприятно реагирующих на различные нарушения.

С появлением на Земле человека, по мере усиления его воздействия на биосферу, все большее распространение получают фитоценозы, возникшие в результате его деятельности. Многие антропические нарушения сходны с теми, которые происходили и происходят врезультате воздействия природных факторов (пожары, выпас), поэтому впроисходящих изменениях растительности проявляется приобретенное в результате естественного отбора видов свойство биотических систем определенным образом реагировать на такие нарушения, изменяться в определенном направлении, пребывая в равновесно-сменном состоянии. Наряду с этим в фитоценозах и в биогеоценозах под влиянием разнообразных воздействий человека происходит перестройка сложившихся в прошлом взаимоотношений между организмами и между ними и экотопом. Кроме того, на огромных площадях человек на месте уничтоженной им природной растительности создал путем посева и посадки искусственные фитоценозы, утратившие способность к самовосстановлению, но обладающие основными признаками растительных сообществ.



Реклама



Copyright © BioFile 2007-2016